Melrakki

Melrakki hefur verið á Íslandi í árþúsundir en hann hefur sennilega átt heimkynni hér allt frá lokum ísaldar. Elstu leifar sem fundist hafa hérlendis eru um 3.500 ára gamlar. Íslenski melrakkastofninn er sérstakur vegna langvarandi einangrunar frá öðrum stofnum og aðlögunar að sérstökum aðstæðum hérlendis.

Melrakki
Mynd: Phil Garcia
Melrakki á Hornströndum

Nafngiftir

Fræðiheiti melrakkans var lengi vel viðurkennt sem Alopex lagopus, samkvæmt Linnaeus (1758). Nýlegar erfðafræðilegar rannsóknir hafa þó leitt í ljós að tegundin á frekar heima meðal annarra refa, Vulpes, og nú er almennt viðurkennt að fræðiheiti tegundarinnar sé Vulpes lagopus.

Melrakki er eitt elsta ritaða nafn tegundarinnar hér á landi en þar er tilvísun í mjöll (mel) og hund (rakki) úr fornu norrænu máli. Algengasta nafnið er refur en tófa er einnig mjög þekkt. Önnur þekkt nöfn eru til dæmis dratthali, gráfóta, lágfóta, holtaþór, skaufhali, skolli, tæfa, vargur og vembla.

Kvendýrið er gjarnan kallað læða og karldýrið steggur eða refur. Afkvæmi refsins nefnist yrðlingur. Fullorðin dýr sem ekki taka þátt í tímgun eru kölluð gelddýr eða hlaupadýr.

Vegna útbreiðslu sinnar er melrakkinn á mörgum tungumálum nefndur heimskautarefur. Í Skandinavíu er tegundina helst að finna í fjalllendi og því er þar talað um fjallaref. Hvorug heitin hafa fest sig í sessi hérlendis.

Útbreiðsla og uppruni

Melrakki finnst á meginlöndum og eyjum norðurheimskautsins. Syðstu búsvæði hans eru við Hudson-flóa í Kanada (53°N) en nyrst fer hann í N-Grænlandi (88°N). Til eru um 13 tegundir refa en þeir sem eru skyldastir tófunni finnast beggja vegna Klettafjallanna í N-Ameríku, það eru tegundirnar Vulpes velox og V. macrotis. Rannsóknir á erfðaefni melrakka sem safnað var allt í kringum norðurheimskautið sýna að íslenski stofninn sker sig úr. Hann hefur að mestu verið erfðafræðilega aðskilinn frá öðrum stofnum frá því ísöld lauk en munurinn er ekki nægur til að hægt sé að tala um sérstaka deilitegund.

Ekki er vitað með vissu hvernig melrakkinn kom hingað til lands. Líklegast þykir þó að í lok ísaldar hafi suður-evrópskir refir fært sig norðar með ísröndinni eftir því sem hlýnaði og ísaldarjökullinn bráðnaði. Þannig hafi þeir dagað hér uppi þegar landið varð íslaust. Því miður hefur ekki enn verið hægt að einangra erfðaefni úr beinaleifum melrakka sem fundist hafa í Mið-Evrópu og því er ekki hægt að staðfesta þessa tilgátu.

Stærð

Melrakki er smávaxinn eða meðalstór refur. Stærð er mismunandi eftir kyni og vega dýrin meira á veturna en sumrin. Steggirnir eru almennt stærri, um 58 cm að lengd og 3,6–4,3 kg að þyngd. Læðurnar eru að meðaltali 55 cm langar og vega 3,2–3,7 kg. Íslenskar tófur eignast fremur stóra yrðlinga. Við got eru þeir um 80 g og þeir geta náð fullri stærð á fjórum mánuðum.

Í samanburði við rauðref er tófan smágerð, búkur og útlimir eru styttri og eyrun rúnnuð og smá. Þannig er rúmmálsyfirborð líkamans lágmarkað til að tapa minni hita í kaldri veðráttu norðurslóða.

Litur

Melrakkar eru oftast annað hvort hvítir eða mórauðir. Til eru dýr sem eru bleik eða ljósmórauð en slíkt er sjaldgæft.

Mórauði liturinn er mjög breytilegur. Þannig geta dýrin verið mjög dökk, svartgrá- eða brúnleit en líka móbrún og jafnvel grásilfruð. Þau halda lit sínum allt árið en undir lok vetrar verða þau gjarnan ljósari þegar vetrarhárin upplitast af sólinni. Öðru hverju sjást dýr með hvítum blettum eða rákum á hálsi, þófar geta einnig verið hvítir og þá getur verið mikil silfrun í andliti. Mórauð dýr eru algeng á strandsvæðum og við strendur Vesturlands er hlutfall þeirra allt að 80%.

Hvítir melrakkar eru næstum alhvítir að vetri en að sumarlagi eru þeir tvílitir, grábrúnir á baki og ljósir á kvið. Í framan eru þeir krímaðir, þannig að grábrúnn litur umlykur andlitið en ljóst er í kringum augu, kjaft og trýni. Langflestir melrakkar í heiminum eru hvítir (98%) enda er hvítur litur hentugur felubúningur þar sem snjór þekur land eða á hafís.

Austan við Kjöl eru hvít og mórauð dýr jafnalgeng en á austanverðu miðhálendinu er algengara að hitta fyrir hvítar tófur. Litur dýranna getur endurspeglað hversu staðbundin þau eru því ef þau myndu ferðast óhindrað milli landshluta væri ekki munur á litafari á Austur- og Vesturlandi.

Bleikar tófur halda ýmist ljósmórauðum lit allt árið eða þau fylgja tvílitakerfi hvíta afbrigðisins og verða þá ljósari á kvið að sumarlagi.

Aðlögun að köldu loftslagi

Tófan hefur afar þykkan feld og er einstaklega vel aðlöguð að köldu loftslagi, enda lifir tegundin á nyrstu mörkum hins byggilega heims. Í feldinum næst húðinni er þel sem er í raun örfín og stutt hár sem halda vel í sér lofti og tryggja einangrun frá kuldanum ytra. Í þeli geta verið allt að 25 þúsund hár á fersentímetra. Lengri hárin, svokölluð vindhár, eru ekki eins þétt og virka sem grind fyrir þelið og varna því að bleyta nái þangað inn.

Feldurinn er þykkastur á veturna og er einangrun hans svo góð að líkamshiti helst í jafnvægi án aukningu á efnaskiptum við kulda allt niður í -35°C. Eftir það fer efnaskiptahraðinn að aukast og dýrið getur notast við orku úr eigin fituforða ef ekkert er ætilegt að finna. Við -70°C hafa efnaskiptin tvöfaldast en þá byrjar dýrið að skjálfa sér til hita.

Tófan er aðlöguð að breytilegu fæðuframboði heimskautasvæðanna og getur þolað sult í talsverðan tíma. Á haustin þegar tímgun og vaxtarskeiði yrðlinga er lokið safna dýrin fituforða með því að éta vel af berjum, þar sem þau er að finna, og öðrum orkuríkum fæðutegundum. Fitan sest víða á líkamann en þó einkum í kviðarhol og umhverfis hjartað, einnig undir húð á bol og baki. Umframfæða er gjarnan grafin í jörð. Þá ganga dýrin í hræ stórra dýra og alltaf er von á einhverju ætilegu við ströndina.

Auk þeirrar aðlögunar sem þegar hefur verið nefnd hafa tófur svokallað mótstraumsvarmaskiptikerfi. Það er í fótum dýranna og virkar þannig að slagæðar sem bera heitt súrefnisríkt blóð frá hjartanu út í húðina á fótum fléttast innan um bláæðar sem bera súrefnissnautt og kalt blóð frá húðinni. Slagæðablóðið kólnar áður en það kemur út í húðina og varminn nýtist til að hita bláæðablóðið áður en það fer til hjartans. Þetta gerir dýrunum kleift að standa á snjó og ís án þess að frjósa á fótunum. Tófur eru einnig loðnar á þófunum en loðnir þófar eru ekki bara einangrandi heldur virka þeir sem snjóþrúgur þannig að dýrið sekkur síður í snjóinn.

Fæðuval

Ólíkt refum á túndrum og fjallahéruðum norðurhjarans, nýtur íslenska tófan afar fjölbreyttrar fæðu þó algengastir séu fuglar af ýmsu tagi. Hér á landi eru engir læmingjar, stúfmýs eða önnur nagdýr sem eru algeng á matseðli refa í öðrum löndum. Að auki eru hér engir rauðrefir, úlfar, gaupur, jarfar eða önnur stærri rándýr sem keppt gætu við tófur um fæðu.

Hagamýs eru einu nagdýrin sem finnast í íslenskri náttúru en stofnar þeirra sveiflast ekki með reglubundnum hætti eins og stofnar læmingja og stúfmúsa. Langtímasveiflur í tófustofninum eru í samræmi við stofnbreytingar ýmissa fuglastofna.

Refastofninn virðist hafa verið stór um miðbik síðustu aldar. Eftir það fór hann minnkandi uns aðeins voru eftir um 1.000 dýr í lok áttunda áratugarins. Á þeim tíma voru vetur kaldir og loftslag óhagstætt lífríkinu. Upp úr 1980 tók að hlýna verulega og má rekja stækkun refastofnsins til fjölgunar í fuglastofnum. Það á til dæmis við um fýl, heiðagæs og heiðlóu. Þessi aukning hefur áreiðanlega verið mikilvæg fyrir refinn og líkleg skýring á vexti stofnsins hérlendis á þessum tíma.

Þó framboð fæðu sé nokkuð stöðugt milli ára hérlendis er mikill árstíðabundinn munur. Á flestum búsvæðum er gnótt af fæðu yfir sumarmánuðina en á veturna er framboð gjarnan stopult. Aðlögun melrakka felst í að safna fitulagi að hausti og grafa fæðu að sumarlagi sem þeir geta nýtt sér um veturinn. Fæðuvalið tengist einnig tímabundnu framboði enda eru farfuglar algengastir á matseðlinum. Mýs eru aðallega étnar á haustin þegar mest er af þeim, krækiber eru einnig mikilvægur orkuforði og heppilegur efniviður til fitusöfnunar fyrir veturinn. Skordýr og lirfur þeirra eru vaxandi þáttur í fæðuvali og dæmi um að heil býflugnabú finnist í refamaga.

Á veturna eru flestir hérlendir fuglar farnir til vetrarstöðvanna. Þá éta refirnir hræ og egg frá sumrinu, sem þeir hafa safnað og grafið sem forða. Einnig er alltaf eitthvað ætilegt að finna við ströndina svo sem sjófuglar og sjórekin hræ, marflær og smáfiskar. Inn til landsins er algengt að refir éti hræ hreindýra og annarra spendýra, vaðfugla og gæsa.

Fengitími refa er í mars og þegar nálgast þann tíma gefa dýrin sér minni tíma til að éta, þau hreyfa sig meira og grennast því á ný, sérstaklega steggirnir. Aðgangur að nægilegri fæðu yfir vetrartímann skiptir sköpun fyrir afkomu dýranna og getu þeirra til að fjölga sér.

Tímgun og félagskerfi

Íslenskar tófur eignast afkvæmi árlega sem er frábrugðið því sem þekkist víðast hvar annars staðar á útbreiðslusvæði tegundarinnar. Í Skandinavíu, A-Grænlandi, Alaska og á freðmýrum Kanada tímgast tófur á 3–5 ára fresti, í takt við sveiflur í stofnun nagdýra sem eru þeirra helsta fæða. Þegar nagdýrastofnarnir eru í hámarki er frjósemin afar há en dæmi eru um að læður eignist allt upp í 18–20 yrðlinga í goti. Þegar lítið er af nagdýrum eru hinsvegar fá eða engin pör sem ná að fjölga sér. Ekki hefur verið sýnt fram á að frjósemi íslenskra refa sé breytileg eða í takt við sveiflur í fæðustofnum. Á Íslandi er hins vegar algengt að mjög ung dýr séu meðal grendýra. Aðgangur að maka og lausu óðali er grundvöllur þess að refir geti tekið þátt í tímgun. Refaveiðar árið um kring eru meðal líklegra skýringa á því hve algengt er að óðul liggi á lausu fyrir ung og óreynd dýr. Slíkt þekkist ekki á svæðum þar sem ekki eru stundaðar refaveiðar nema um hávetur, einungis vegna feldarins.

Lífshættir íslenskra refa eru breytilegir eftir árstíðum. Veturinn einkennist af undirbúningi undir fengitíma og meðgöngu, þar á meðal fari ungra dýra að heiman í leit að maka og óðali. Bæði kyn verða kynþroska á fyrsta vetri. Fengitími er í mars og meðgangan tekur tæpa 60 daga.  Flestar læður gjóta um og upp úr miðjum maí og eru yrðlingarnir algerlega háðir móðurmjólkinni fyrstu 3–4 vikurnar. Sumarið er tími vaxtar og uppeldis og sjá báðir foreldrar um að færa yrðlingunum fæðu.

Meginreglan í samfélagi refa er einkvæni og einvera. Þeir eru ekki félagsdýr og fara ekki um í flokkum eins og til dæmis úlfar. Refaparið heldur saman meðan bæði lifa, það ver óðal sitt í sameiningu og sinnir uppeldi yrðlinga. Ein ástæða einkvænis gæti verið sú að fengitíminn er það stuttur að steggurinn þorir ekki að yfirgefa læðuna af ótta við að missa af tækifærinu við pörun því læðan er einungis mótækileg í nokkra daga. Einnig gæti verið gott að halda tryggð við maka sem hefur hæfni til að viðhalda óðali og koma upp yrðlingum.

Eftir uppkomu yrðlinga og fram á næsta fengitíma eru lítil bein samskipti milli steggs og læðu en heilmikil óbein samskipti, svo sem gagg og lyktarmerkingar. Missi refur maka sinn parar hann sig fljótlega á ný og á þetta við um bæði kynin.

Stundum er ein eða fleiri ársgamlar dætur parsins enn á óðali foreldranna að sumarlagi, svokölluð hjálpardýr. Þær færa gjarnan yrðlingum fæðu og eyða töluverðum tíma með þeim. Þó er ekkert sem bendir til að sú hjálp skipti máli hvað varðar afkomu yrðlinganna. Geldlæður þessar virðast eiga það sameiginlegt að hverfa af svæði foreldranna í júlí. Erlendis er þekkt að ung gelddýr dvelji á óðali foreldra og er talið að þau geti orðið að gagni við varnir gegn afræningjum svo sem rauðrefum og örnum. Framboð óðala er takmarkað og því getur verið hentugt að fá að dvelja á heimaslóðum þar til annað býðst.

Óðal og greni

Greni er íverustaður læðunnar og yrðlinganna. Þar gýtur hún og þar dveljast yrðlingarnir þegar þeir bíða foreldranna. Sjaldgæft er að steggir fari inn í greni. Greni veitir skjól og í góðu greni er einnig pláss fyrir fæðuleifar og úrgang. Greni geta verið mjög misjöfn að gæðum, stundum bara ein hola en oft heilmikið kerfi. Refalæður grenja sig einnig í húsatóttum eða öðrum yfirgefnum mannvistarminjum. Erfitt að endurnýja greni á svæðum þar sem berggrunnur er þéttur og jarðvegur lítill, til dæmis á norðanverðum Vestfjörðum.

Óðal er yfirráðasvæði pars, heimasvæði þeirra sem þau fara um daglega til að afla fæðu og annarra nauðsynja. Mörg greni geta verið innan sama óðals og getur parið flutt sig um set ef þau telja ástæðu til. Gott óðal hefur allt sem þarf til að dýrin geti þrifist og komið upp afkvæmum. Gæði óðala hafa áhrif á tímgunarárangur dýranna og því er mikilvægt fyrir parið að hafa styrk og getu til að helga sér óðal og viðhalda því.

Stofnstærð

Stofnstærð refa á Íslandi hefur verið metin reglulega síðan árið 1979. Það er gert með því að aldursgreina þekkt hlutfall af þeim refum sem veiddir eru hvert ár og áætla stærð stofnsins með svokallaðri aldursaflaaðferð (e. Cohort analysis). Aðferðin byggir á því að veiði sér reglubundin, dánardagur þekktur og hægt sé að aldursgreina veidd dýr. Náttúrufræðistofnun Íslands er í góðu samstarfi við veiðimenn af öllum landsvæðum sem senda hræ af felldum refum til stofnunarinnar til aldursgreiningar og annarra mælinga.

Íslenska tófan fellur vel að þessu stofnlíkani á meðan reglubundnar veiðar eru stundaðar og hluti aflans skilar sér inn til aldursgreiningar og mælinga. Reikniaðferðin byggir á bakreiknaðri lágmarksstærð hvers árgangs í árlegri veiði, eins langt aftur og elsta dýr lifir en síðan eru allir árgangar hvers árs lagðir saman og áætlað útfrá reikniaðferðinni hversu mörg dýr séu enn á lífi úr hverjum árgangi á hverju ári.

Á árunum fyrir 1979 var refastofninn í sögulegu lágmarki eða undir 1.000 dýrum. Næstu 30 árin óx stofninn samfellt og haustið 2008 var áætlað að stofninn teldi um eða yfir 10.000 dýr. Fyrstu tvo áratugina stækkaði refastofninn hægt og þétt og má skýra þá fjölgun með batnandi veðurfari sem stuðlaði að fjölgun fugla sem refurinn nýtt sér til fæðuöflunar. Fjölgunin var talsvert hraðari á árunum 1997–2007. Ekki er nákvæmlega vitað um ástæðu mikillar fjölgunar á þessum árum en ætla má að vegna aukinnar hvatningar til vetrarveiða hafi óhóflegt magn ætis verið lagt út sem agn víða um land, sem stuðlað getur að fjölgun í stofninum. Þetta hefur þó ekki verið metið og því ekki hægt að fullyrða um þessa tilgátu. Árin 2009 og 2010 fækkaði refum á landinu aftur, alls um 32%, ástæður þeirrar fækkunar eru enn ókunnar.

Nýjasta stofnstærðarmatið byggist á gögnum áranna frá 1999–2012 til viðbótar við gögn fyrri tímabila. Á þessum árum voru veidd 65.093 dýr, þar af 41.017 fullorðin og 24.076 yrðlingar. Úrtakið voru innsend hræ 3.958 fullorðinna dýra og 2.566 yrðlinga sem voru mæld og aldursgreind. Með greiningu á aldurssamsetningu á þessum dýrum, ásamt fyrri útreikningum og upplýsingum um heildarveiði var unnt að áætla stærð stofnsins árin 2008, 2009 og 2010. Vegna óvissu um afdrif þeirra dýra sem enn eru óveidd, eru skekkjumörkin víð en það er einn helsti annmarki þessarar reikniaðferðar sem annars er talin gefa góða mynd af stærð refastofnsins.

Á svæðum þar sem ekki eru stundaðar veiðar er hægt að meta þéttleika með því að athuga hversu mörg greni séu í ábúð á tilteknu svæði. Mikilvægast slíkra svæða er Friðlandið á Hornströndum en það er tæplega 600 ferkílómetrar að stærð. Alls eru þekkt um 170 greni í friðlandinu og hefur þéttleikinn verið metinn 45-50 óðalspör. Stöðugleiki ríkir á svæðinu og ábúðarþéttleiki hefur verið svipaður í a.m.k. 15 ár. Hinsvegar hafa verið sveiflur í fjölda og lífslíkum yrðlinga að sumri og fyrsta vetri. Framboð fæðu að vetrarlagi er líklega sá þáttur sem skiptir mestu máli fyrir afkomu dýranna á Hornströndum, eins og annars staðar á landinu.

Lagaleg staða, verndarstaða

Frá upphafi landnáms mannsins hafa refaveiðar verið stundaðar, ýmist vegna dýrmæts feldar eða til að losna við ágang á búfé.

Í dag eru refir friðaðir í náttúrulegu umhverfi sínu samkvæmt lögum nr. 64/1994 um vernd, friðun og veiðar á villtum fuglum og villtum spendýrum. Ráðherra getur gefið leyfi til undanþágu frá friðun, til varnar tjóni. Veiðar eru því stundaðar um allt land, að mestu á kostnað sveitafélaga og með framlagi ríkisins, undir eftirliti Umhverfisstofnunar. Friðunin nær því eingöngu til friðlanda og þjóðgarða og er friðland Hornstranda eitt helsta griðland refa á Íslandi.

Vöktun íslenska refastofnsins byggir að mestu á úrtaki veiddra dýra um allt land og á öllum árstímum. Veiðimenn eru hvattir til að taka þátt og senda hræ til krufninga og aldursgreiningar.

  • Heimildir

    Heimildir

    Angerbjorn, A., M. Tannerfeldt og S Erlinge 1999. Predator-prey relationships: arctic foxes and lemmings. Journal of Animal Ecology 68(1): 34-49.

    Angerbjörn A., P. Hersteinsson og M. Tannerfeldt 2004. Arctic foxes: consequences of resource predictability in the Arctic fox – two life history strategies. Í Macdonald D.W. og C. Sillero-Zubiri, ritstj. Biology and Conservation of Wild Canids, bls. 163–172. Oxford: Oxford University Press.

    Angerbjörn, A., B. Arvidson, E. Norén og L. Stromgren 1991. The effect of winterfood on reproduction in the Arctic Fox, Alopex lagopus: A field experiment. Journal of Animal Ecology 60(2): 705–714.

    Angerbjörn, A., P. Hersteinsson, K. Liden og E. Nelson 1994. Dietary variation in arctic foxes (Alopex lagopus) – an analysis of stable isotopes. Oecologia, 99: 226-232.

    Dalén, L., V. Nyström, C. Valdiosera, M. Germonpré, M. Sablin, E. Turner og A. Götherström 2007. Ancient DNA reveals lack of postglacial habitat tracking in the arctic fox. Proceedings of the National Academy of Sciences 104(16): 6726–6729.

    Dalén, L., E. Fuglei, P. Hersteinsson, C.M.O. Kapel, J.D. Roth, G. Samelius, M. Tannerfeldt og A. Angerbjörn 2005. Population history and genetic structure of a circumpolar species: the arctic fox. Biological Journal of the Linnean Society 84: 79–89.

    Eide, N.E., A. Stien, P. Prestrud, N.G. Yoccoz og E. Fuglei 2012. Reproductive responses to spatial and temporal prey availability in a coastal Arctic fox population. J. Anim. Ecol. 81: 640–648.

    Elmhagen, B., M. Tannerfeldt, P. Verucci og A. Angerbjörn 2000. The arctic fox (Alopex lagopus): an opportunistic specialist. Journal of Zoology 251(2): 139–149.

    Elmhagen, B., P. Hersteinsson, K. Norén, E.R. Unnsteinsdottir og A. Angerbjörn 2014. From breeding pairs to fox towns: the social organisation of arctic fox populations with stable and fluctuating availability of food. Polar biology 37(1): 111–122.

    Ester Rut Unnsteinsdóttir 2014. Íslenski refastofninn á niðurleið. Fréttatilkynning frá Náttúrufræðistofnun Íslands, 22. október 2014. http://www.ni.is/sites/ni.is/files/atoms/files/Stofnmat-a-refum_oktober-2014.pdf [skoðað 18.11.2015]

    Ester Rut Unnsteinsdóttir 1998. Samskipti refa á grenjum á Hornströndum. Verkefni til 5 eininga við Líffræðiskor Háskóla Íslands, Reykjavík.

    Fuglei, E. og R.A. Ims 2008. Global warming and effects on the arctic fox. Science progress 91: 175–191.

    Geffen, E., A. Mercure, D.J. Girman, D.W. Macdonald og R.K. Wayne 1992. Phylogenetic relationships of the fox-like canids: mitochondrial DNA restriction fragment, site and cytochrome bsequence analyses. Journal of Zoology 228: 27–39. doi: 10.1111/j.1469-7998.1992.tb04430.x

    Gilg, O., B. Sittler, B. Sabard, A. Hurstel, R. Sané, P. Delattre og I. Hanski 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. Oikos 113(2): 193–216.

    Meijer, T., B. Elmhagen, N.E. Eide og A. Angerbjörn 2013. Life history traits in a cyclic ecosystem: a field experiment on the arctic fox. Oecologia 173(2): 439–447.

    Hálfdán H. Helgason 2008. Fæða refa (Vulpes lagopus) á hálendi Íslands að vetrarlagi. Rannsóknarverkefni við Líffræðiskor Háskóla Íslands.

    Pagh, S. og P. Hersteinsson 2008. Difference in diet and age structure of blue and white Arctic foxes (Vulpes lagopus) in the Disko Bay area, West Greenland. Polar Reaserch 27(1): 44–51.

    Páll Hersteinsson 1980. Saga refaveiða. Í Árni Einarsson, ritstj. Villt Spendýr. Rit Landverndar 7, bls. 65–79. Reykjavík: Landvernd.

    Páll Hersteinsson 1984. The behavioural ecology of the arctic fox (Alopex lagopus) in Iceland. Doktorsritgerð við University of Oxford, Englandi.

    Páll Hersteinsson 1987. Fæðuval refa í Ófeigsfirði á árunum 1978–1979. Fréttabréf veiðistjóra 3(1): 16–29.

    Páll Hersteinsson 1998. Spendýr á norðurslóðum. Í: Þorsteinn Vilhjálmsson, ritstj. Undur veraldar, bls. 89–106. Reykjavík: Heimskringla.

    Páll Hersteinsson 1999. Refirnir á Hornströndum. Reykjavík: Ritverk.

    Páll Hersteinsson, ritstj. 2004. Íslensk spendýr. Reykjavík: Vaka-Helgafell.

    Páll Hersteinsson 2010. Tófan. Veiðidagbók Umhverfisstofnunar. Reykjavík: Umhverfisstofnun.

    Páll Hersteinsson og Macdonald, D. 1996. Diet of arctic foxes (Alopex lagopus) in Iceland. Journal of Zoology 240(3): 457–474.

    Páll Hersteinsson, Veronica Nyström, Jón Hallur Jóhannsson, Björk Guðjónsdóttir og Margrét Hallsdóttir 2007. Elstu þekktu leifar melrakka á Íslandi. Náttúrufræðingurinn, 76(1–2): 13–21.

    Páll Hersteinsson, Þorvaldur Þ. Björnsson, Ester Rut Unnsteinsdóttir, Anna Heiða Ólafsdóttir, Hólmfríður Sigþórsdóttir og Þorleifur Eiríksson  2000. Refir á Hornströndum: greni í ábúð og flutningur út úr friðlandinu. Náttúrufræðingurinn, 69: 131–142.

    Snæfríður Pétursdóttir 2015. Vetrarfæða tófu (Vulpes lagopus) á Íslandi. Samanburður á vetrarfæðu tófu á milli landshluta. Ritgerð til meistaraprófs við Líf- og umhverfisvísindadeild Háskóla Íslands.

    Strand, O., A. Landa, J.D.C. Linnell, B. Zimmermann og T. Skogland 2000. Social organization and parental behavior in the arctic fox. J. Mammal. 81: 223–233.

    The IUCN Red List of Threatened Species. http://www.iucnredlist.org/details/summary/899/0

    Tannerfeldt, M. og A. Angerbjörn 1998. Fluctuating resources and the evolution of litter size in the arctic fox. Oikos, 545-559.

Var efnið hjálplegt? Aftur upp

Aftur upp

Takk fyrir!

Hvað má betur fara?

  • Fela
  • |