Dvergmáfur (Hydrocoloeus minutus)

Almennt

Elsta steingerða lífveran á jörðinni er um 3,6 milljarða ára og fyrir um 600 milljónum ára voru allar helstu megindeildir lífheimsins komnar fram, svonefnd ríki (Kingdoms): dreifkjörnungar (Procaryota), einfrumungar (Protista),  sveppir (Fungi), plöntur (Plantae) og dýr (Animalia), einnig nefnd vefdýr.

Síðustu áratugina hefur skilningi á þróunarsögu lífs fleygt fram, einkum vegna rannsókna á erfðamengi tegunda og bættra tölfræðiaðferða við að leiða líkum að innbyrðis skyldleika þeirra. Líklegasta þróunarsagan er táknuð með skyldleikatré (cladogram), sem er prófanlegt líkan eða nálgun að margbrotinni atburðarás. Flokkunarkerfin endurspegla hinsvegar aðeins helstu og best þekktu tegundahópana, en þó þannig að hver tegundahópur endurspeglar sameiginlegan uppruna útfrá einni sameiginlegri móðurtegund. Rótin á flokkunartrénu samsvarar lífríkinu og uppruna alls lífs, sem greinist í sífellt smærri ættmeiða, allt til tegunda.

Tegundir eru samsafn áþekkra lífvera sem eru gerðar úr einni eða fleiri frumum. Allar lífverur afla sér næringar til viðurværis, þær geta að nokkru leyti brugðist við og lagað sig að breyttum aðstæðum og eignast smávægilega arfbreytt afkvæmi í eigin mynd. Náttúruval hefur valdið því að lítilsháttar arfgengur einstaklingsmunur hefur í tímans rás, orðið að þeirri gjá sem aðgreinir helstu fylkingar og flokka núlifandi tegunda.

Flokkunarfræðingar hafa sammælst um að auðkenna tegundahópa með svonefndu flokkunarstigi (taxonomical rank) til að staðsetja hópa innan þróunartrésins. Rót flokkunartrésins samsvarar lífheiminum, eða öllum tegundum jarðar, sem síðan greinist í sífellt smærri flokkunarheildir: lén (domain), ríki (kingdom), fylkingar (phylum), flokka (class), ættbálka (order), ættir (family), ættkvíslir (genus) og tegundir (species). Algengt er að flokkunarstigin séu mun fleiri ef kvíslgreining þróunar er vel þekkt, einkum innan tegundaríkra flokkunarheilda. Flokkunarstigin eru eingöngu hugsuð sem afstæð röðun tegundahópa eftir sama ættmeið innan þróunartrésins, en að öðru leyti eru flokkunarstigin gagnólík. Þannig er til dæmis engin náttúruleg samsvörun milli ranabjölluættarinnar (Curculionidae) með 50.000 tegundir og mannættarinnar (Hominidae), með sex tegundir, ásamt Homo sapiens.

Flokkunarfræði 

Viðfangsefni flokkunarfræðinnar er að leiða líkum að þróunarsögu tegunda og flokka eftir uppruna. Yfirleitt gerður greinarmunur á skyldleikafræði (systematics), flokkunarfræði (taxonomy) og nafngiftafræði (nomenclature). Almennt er litið svo á að viðfangsefni skyldleikafræðinnar séu að skýra fjölbreytni lífs í ljósi þróunar. Flokkunarfræðin fæst við afla gagna um tegundir, lýsa þeim og skipa í flokkunarkerfi (classification) í samræmi við líklegasta þróunartréð. Enginn skarpur greinarmunur er á skyldleikafræði og flokkunarfræði og algengt að þessi heiti séu notuð jöfnum höndum, nánast í sömu merkingu. Hinsvegar hefur nafngiftafræðin skýrt tæknilegt markmið um að þróa og innleiða staðlað alþjóðlegt regluverk um nafngiftir tegunda og flokkunarheilda, eftir stigskiptu kerfi (hierachical system). Reynslan sýnir að hirðuleysi í flokkunarfræðilegum nafngiftum veldur allskyns misskilningi og þvælist fyrir eðlilegri þekkingaröflun. Með nafngiftareglunum er þó alls engin afstaða tekin til fræðilegra kenninga í skyldleika- eða flokkunarfræði.

Flokkunarkerfi eru stundum aðlöguð í ýmsum tilgangi, til dæmis þegar tegundir eru flokkaðar eftir búsvæðum, vistfræðilegu mikilvægi, fæðuvali eða flokkunin jafngildir greiningarlykli. Slík hentiflokkun (nominalism; arbitrary classification) hefur það meginmarkmið að þjóna þörfum notenda á sem skilvirkastan hátt. Slík flokkun byggist á fyrirfram völdum upplýsingum samkvæmt áhugasviði eða þörfum notenda og getur stangast óþyrmilega á við aragrúa arfgengra sérkenna sem afmarka náttúrulega tegundahópa sem eiga sér sameiginlegan uppruna.

Markmið svonefndrar upprunaflokkunar (phylogenetic systematics) er að leiða líkum að kvíslgreiningu þróunar, sem er táknað með skyldleikatré (cladogram). Kvíslgreining þróunartrésin, eða ættmeiðamyndunin, er reiknuð útfrá gagnasafni um sameiginleg sérkenni fjölda tegunda og er nálgun eða líkan af raunsönnum þróunarvenslum.

Hver flokkunarheild getur verið ein eða fleiri tegundir og er það táknað sem sjálfstæð grein á skyldleikatrénu. Náttúrulegir tegundahópar innihalda alla afkomendur frá einni og sömu móðurtegundinni. Slíkir hópar eru sagðir einættaðir (monophyletic). Vanættaðir hópar (paraphyletic) eru flokkunarheildir sem innihalda aðeins suma en ekki alla afkomendur sameiginlegs áa. Fjölættaðir hópar (polyphyletic) innihalda tvær eða fleiri fjarskyldar móðurtegundir og eftir atvikum aðeins suma af afkomendum þeirra. Bæði van- og fjölættuðum tegundahópum er hafnað sem tilviljanakenndri hentiflokkun.

Upprunaflokkun

Skordýrafræðingurinn Willi Hennig (1913-1976) er einn af frumkvöðlum upprunaflokkunar (phylogenetic systematics), en hún byggist á nokkrum einföldum grunnatriðum. Hennig færði rök fyrir því að einu nothæfu vísbendingarnar um þróunarskyldleika tegunda væru hverskyns afleidd sérkenni sem hafa erfst í breyttri mynd meðal allra afkomenda frá einum sameiginlegum forföður. Slík sérkenni nefndi hann hópkenni (synapomorphy). Tilurð slíkra afleiddra sérkenna má yfirleitt skýra sem ummyndun á frumstæðum eiginleika, sem hann nefndi frumkenni (symplesiomorphy). Frumkennið vísar því til eiginleika tegunda innan mun víðtækari flokkunarheildar en þeirrar sem er til athugunar hverju sinni. Hugtökin hópkenni og frumkenni eru því afstæð í þeim skilningi að þau vísa til upprunaskyldra eiginleika meðal flokkunarheilda sem samsvara kvíslgreiningum á þróunartrénu: þannig sitja hópkenni ofar í þróunartrénu en samsvarandi frumkenni eru neðar. Dæmi um hópkenni gæti til að mynda verið fjórir ganglimir af þeirri gerð sem einkennir hópinn ferfætlinga (Tetrapoda). Margt bendir til að slíkir ganglimir séu ummyndaðir uggar á fiskum, sem væru þá frumkenni ganglima, en það einkennir víðtækar flokkunarheild á þróunartrénu sem er neðan við hópinn ferfætlinga. Á sama hátt eru vængir leðurblaka ummyndaðir ganglimir og eru því vísbending um sameiginlegan uppruna allra leðurblaka – í þessu tilviki er frumkennið „ganglimir ferfætlinga“ og þar fyrir ofan á trénu er hópkennið „leðurblökuvængir“. Þannig er haldið áfram að leita sífellt fleiri hópkenna og afhjúpa tré sem endurspeglar kvíslgreiningu þróunar. 

Nú er það svo í reynd að allar gagnaskrár um ætluð hópkenni tegunda (putative synapomorphies) innihalda einhverjar mótsagnir um sameiginlegan uppruna þeirra. Dæmi um það er gagnaskráin á meðfylgjandi mynd. Tegundir A og B, hafa hópkennið x’ en ekki tegund C sem hefur frumkennið x. Það bendir til að tegundir A+B hafi báðar erft x’ í umbreyttri mynd frá sameiginlegum forvera og tilheyri því einættuðum hóp sem tegund C er ekki hluti af (sjá mynd, tré 1). Hinsvegar hafa tegundir B og C hópkennin y’ og z’, sem eru aljöfn (congruent) þar sem bæði styðja tilgátuna um að B+C myndi einættaðan hóp sem tegund A er ekki hluti af (sjá mynd, tré 2). Það eru því tvöfalt fleiri hópkenni sem benda til að tegundir B+C séu innbyrðis skyldari en A+B. Ef tré (2) reynist rétt þá kallar það á aukatilgátu sem segir að hópkennið x’ sé í raun sýndarlíking (homoplasy) sem myndaðist í tveimur sjálfstæðum skrefum við þróun tegunda A og B. Sýnt hefur verið fram á að þróunartré sem lágmarkar fjölda sýndarlíkinga, eins og tré (2), er jafnframt það líklegasta á grundvelli tiltekins gagnasafns.

Gögn yfir hópkenni tegunda, eins og kirnaraðir gena, eða líkamsgerð, geta verið gríðarlega umfangsmikil. Þróaðar hafa verið tölfræðiaðferðir til að finna líklegasta þróunartréð fyrir gagnasöfn af ýmsum toga. Í grófum dráttum má skipta þessum aðferðum í tvennt. Annarsvegar eru þær sem byggjast á einföldunargildi (parsimony criterion) og hinsvegar þær sem styðjast við þróunarlíkön, sem aftur eru tvenns konar; í fyrsta lagi aðferð mesta sennileika (maximum likelihood) og hinsvegar aðferðir sem byggjast á bayesískum líkindareikningi. Reyndar eru nafngiftir á þessum aðferðum nokkuð villandi, vegna þess að einföldunaraðferðin (parsimony) tilheyrir einnig flokki tölfræðiaðferða sem eru kenndar við mesta sennileika.

Samrunaþróun og takmörk upprunaflokkunar

Síðustu áratugina hafa þróunartré að verulegu leyti byggst á gögnum um byggingu prótína og gena. Slíkar upplýsingar hafa til að mynda umbylt flokkun blómplantna og dregið fram áður hulinn skyldleika meðal dýra, en jafnframt rennt styrkari stoðum undir viðteknar hugmyndir um skyldleika stærri flokkunarheilda. Þróunartré sem grundvallast á einu eða fleiri genum eru gjarnan kölluð genatré (gene tree). Í ljós hefur komið að mismunandi gen veita misvísandi upplýsingar um skyldleika tegunda svipað og þekkt er með hefðbundin líkamseinkenni eins og beinabyggingu, vöðva, blóðrásarkerfi og fleira. En genin hafa einnig varpað ljósi á furðulegt og áður óþekkt fyrirbrigði, sérstaklega í þróun örvera.

Hefðbundin flokkunarkerfi byggjast á því að hver flokkunarheild og tegund geti aðeins verið upprunnin af einum móðurstofni. Almennt hefur ekki verið gert ráð fyrir að ættmeiðar sem hafa eitt sinn aðgreinst, gætu runnið saman síðar í þróunarsögunni. Hver tegund er því mögulega upphafið að nýjum ættmeið, algerlega einangrað og óháð fjarskyldari flokkunarheildum. Þannig virtist sem þróuninni væru sett ákveðin mörk. Það heyrði til undantekninga að nýjar tegundir yrðu til á einni kynslóð við kynblöndun fjarskyldra tegunda, þótt slík samrunaþróun (reticulate evolution) hafi löngum verið kunnuglegt úrlausnarefni við flokkun ýmissa plantna. Flokkun slíkra blendingstegunda skapar töluverð vandkvæði í hefðbundnum flokkunarkerfum sem eru hugsuð til að endurspegla kvíslgreind þróunartré. Talið var að örverur fylgdu sama kvíslgreinda þróunarferli og dýr og plöntur. Genarannsóknir hafa leitt í ljós að uppruni frumulíffæra á borð við hvatbera og grænukorn verður best útskýrður með samrunaþróun, þar sem örverur af mismunandi tegundum runnu saman í fyrndinni og urðu hlutar af nýjum tegundum. Samhliða því fluttust gen úr erfðamengjum grænukorna og hvatbera inn í erfðamengi viðkomandi „hýsiltegunda“. Þróunarsaga grænukorna og hvatbera á sér því sjálfstæða þróunarsögu áður en þau urðu hlutar af nýjum tegundum og ættbogum.

Síðustu áratugina hefur komið sífellt betur í ljós að bakteríutegundir geta skipst á genum. Þess háttar genaflakk eða láréttur genaflutningur (lateral / horizontal gene transfer) hefur að nokkru marki átt sér stað milli fjarskyldra flokkunarheilda og virðist hafa skipt umtalsverðu máli í þróun örvera. Þegar gen flyst úr einni tegund og yfir í aðra fjarskylda tegund, þá flytjast með aðskotageninu þær stökkbreytingar sem urðu innan upprunalegs ættmeiðs. Að þessu leyti hafa þróunarsögur tveggja ættmeiða runnið saman. Til að greina samrunaþróun af þessum toga meðal örvera er lesið úr mörgum genum, oft heilum erfðamengjum. En samrunaþróun varpar nýju ljósi á merkingu hugtaksins tegund. Til dæmis samanstendur genamengi saurgerilsins Escherichia coli af um 4.288 genum, en uppruna 755 þeirra má skýra sem genaflakk úr fjarskyldum tegundum raunbaktería síðustu 100 ármilljónirnar. Uppruna hvatbera í heilkjörnungum má rekja til svonefndra alfa-dreifkjörnunga og sennilegast eru grænukorn plantna komin af blágrænuþörungum. Slík samrunaþróun fellur ekki vel að kvíslgreindu þróunartré, með einangruðum ættmeiðum sem mynduðust fyrst við aðskilnað tegunda. Þó er sennilegt að verulega hafi dregið úr vægi samrunaþróunar meðal fjölfruma dýra og plantna, en fjölfrumungar urðu ekki til fyrr en tiltölulega langt var liðið á þróunarsögu lífsins. Ái allra lífvera var því ef til vill ekkert eitt lífsform né heldur ákveðinn afmarkaður ættmeiður. Hugsanlega var það samfélag allskyns dreifkjörnunga sem skiptust á genum og þróuðust sem misjafnlega einangraðir hlutar innan sömu heildar. Smám saman varð genaflakk tiltölulega fátíðara milli afmarkaðra hópa þegar hver og einn aðlagaðist að mismunandi umhverfisskilyrðum og myndaði sérhæfða líkamsgerð og lífsmáta, sem samsvara núlifandi flokkunarheildum raunbaktería, fornbaktería og heilkjörnunga. En í reynd er það varla svo að þessar niðurstöður kollvarpi algerlega viðteknum hugmyndum lífsins tré, þó að vissulega breyti þær undirstöðum þess og varpi nýju ljósi á rætur þróunarsögunnar. 

(gg@ni.is)

Myndir

Höfundur

Guðmundur Guðmundsson 28.janúar 2016