Almennt
The species occurred in Bioice samples: 2056, 2074, 2097, 2099, 2126, 2128, 2129, 2135, 2140, 2150, 2154, 2156, 2161, 2162, 2166, 2167, 2170, 2185, 2188, 2490, 2508, 2522, 2524, 2530, 2564, 2568, 2594, 2595, 2597, 2610, 2660, 2668, 2759, 2787.Detailed information on the Bioice samples is available at: https://doi.org/10.5281/zenodo.3728257
Útbreiðslukort
Biota
Biota
Almennt
Elsta steingerða lífveran á jörðinni er um 3,6 milljarða ára og fyrir um 600 milljónum ára voru allar helstu megindeildir lífheimsins komnar fram, svonefnd ríki (Kingdoms): dreifkjörnungar (Procaryota), einfrumungar (Protista), sveppir (Fungi), plöntur (Plantae) og dýr (Animalia), einnig nefnd vefdýr.
Síðustu áratugina hefur skilningi á þróunarsögu lífs fleygt fram, einkum vegna rannsókna á erfðamengi tegunda og bættra tölfræðiaðferða við að leiða líkum að innbyrðis skyldleika þeirra. Líklegasta þróunarsagan er táknuð með skyldleikatré (cladogram), sem er prófanlegt líkan eða nálgun að margbrotinni atburðarás. Flokkunarkerfin endurspegla hinsvegar aðeins helstu og best þekktu tegundahópana, en þó þannig að hver tegundahópur endurspeglar sameiginlegan uppruna útfrá einni sameiginlegri móðurtegund. Rótin á flokkunartrénu samsvarar lífríkinu og uppruna alls lífs, sem greinist í sífellt smærri ættmeiða, allt til tegunda.
Tegundir eru samsafn áþekkra lífvera sem eru gerðar úr einni eða fleiri frumum. Allar lífverur afla sér næringar til viðurværis, þær geta að nokkru leyti brugðist við og lagað sig að breyttum aðstæðum og eignast smávægilega arfbreytt afkvæmi í eigin mynd. Náttúruval hefur valdið því að lítilsháttar arfgengur einstaklingsmunur hefur í tímans rás, orðið að þeirri gjá sem aðgreinir helstu fylkingar og flokka núlifandi tegunda.
Flokkunarfræðingar hafa sammælst um að auðkenna tegundahópa með svonefndu flokkunarstigi (taxonomical rank) til að staðsetja hópa innan þróunartrésins. Rót flokkunartrésins samsvarar lífheiminum, eða öllum tegundum jarðar, sem síðan greinist í sífellt smærri flokkunarheildir: lén (domain), ríki (kingdom), fylkingar (phylum), flokka (class), ættbálka (order), ættir (family), ættkvíslir (genus) og tegundir (species). Algengt er að flokkunarstigin séu mun fleiri ef kvíslgreining þróunar er vel þekkt, einkum innan tegundaríkra flokkunarheilda. Flokkunarstigin eru eingöngu hugsuð sem afstæð röðun tegundahópa eftir sama ættmeið innan þróunartrésins, en að öðru leyti eru flokkunarstigin gagnólík. Þannig er til dæmis engin náttúruleg samsvörun milli ranabjölluættarinnar (Curculionidae) með 50.000 tegundir og mannættarinnar (Hominidae), með sex tegundir, ásamt Homo sapiens.
Flokkunarfræði
Viðfangsefni flokkunarfræðinnar er að leiða líkum að þróunarsögu tegunda og flokka eftir uppruna. Yfirleitt gerður greinarmunur á skyldleikafræði (systematics), flokkunarfræði (taxonomy) og nafngiftafræði (nomenclature). Almennt er litið svo á að viðfangsefni skyldleikafræðinnar séu að skýra fjölbreytni lífs í ljósi þróunar. Flokkunarfræðin fæst við afla gagna um tegundir, lýsa þeim og skipa í flokkunarkerfi (classification) í samræmi við líklegasta þróunartréð. Enginn skarpur greinarmunur er á skyldleikafræði og flokkunarfræði og algengt að þessi heiti séu notuð jöfnum höndum, nánast í sömu merkingu. Hinsvegar hefur nafngiftafræðin skýrt tæknilegt markmið um að þróa og innleiða staðlað alþjóðlegt regluverk um nafngiftir tegunda og flokkunarheilda, eftir stigskiptu kerfi (hierachical system). Reynslan sýnir að hirðuleysi í flokkunarfræðilegum nafngiftum veldur allskyns misskilningi og þvælist fyrir eðlilegri þekkingaröflun. Með nafngiftareglunum er þó alls engin afstaða tekin til fræðilegra kenninga í skyldleika- eða flokkunarfræði.
Flokkunarkerfi eru stundum aðlöguð í ýmsum tilgangi, til dæmis þegar tegundir eru flokkaðar eftir búsvæðum, vistfræðilegu mikilvægi, fæðuvali eða flokkunin jafngildir greiningarlykli. Slík hentiflokkun (nominalism; arbitrary classification) hefur það meginmarkmið að þjóna þörfum notenda á sem skilvirkastan hátt. Slík flokkun byggist á fyrirfram völdum upplýsingum samkvæmt áhugasviði eða þörfum notenda og getur stangast óþyrmilega á við aragrúa arfgengra sérkenna sem afmarka náttúrulega tegundahópa sem eiga sér sameiginlegan uppruna.
Markmið svonefndrar upprunaflokkunar (phylogenetic systematics) er að leiða líkum að kvíslgreiningu þróunar, sem er táknað með skyldleikatré (cladogram). Kvíslgreining þróunartrésin, eða ættmeiðamyndunin, er reiknuð útfrá gagnasafni um sameiginleg sérkenni fjölda tegunda og er nálgun eða líkan af raunsönnum þróunarvenslum.
Hver flokkunarheild getur verið ein eða fleiri tegundir og er það táknað sem sjálfstæð grein á skyldleikatrénu. Náttúrulegir tegundahópar innihalda alla afkomendur frá einni og sömu móðurtegundinni. Slíkir hópar eru sagðir einættaðir (monophyletic). Vanættaðir hópar (paraphyletic) eru flokkunarheildir sem innihalda aðeins suma en ekki alla afkomendur sameiginlegs áa. Fjölættaðir hópar (polyphyletic) innihalda tvær eða fleiri fjarskyldar móðurtegundir og eftir atvikum aðeins suma af afkomendum þeirra. Bæði van- og fjölættuðum tegundahópum er hafnað sem tilviljanakenndri hentiflokkun.
Upprunaflokkun
Skordýrafræðingurinn Willi Hennig (1913-1976) er einn af frumkvöðlum upprunaflokkunar (phylogenetic systematics), en hún byggist á nokkrum einföldum grunnatriðum. Hennig færði rök fyrir því að einu nothæfu vísbendingarnar um þróunarskyldleika tegunda væru hverskyns afleidd sérkenni sem hafa erfst í breyttri mynd meðal allra afkomenda frá einum sameiginlegum forföður. Slík sérkenni nefndi hann hópkenni (synapomorphy). Tilurð slíkra afleiddra sérkenna má yfirleitt skýra sem ummyndun á frumstæðum eiginleika, sem hann nefndi frumkenni (symplesiomorphy). Frumkennið vísar því til eiginleika tegunda innan mun víðtækari flokkunarheildar en þeirrar sem er til athugunar hverju sinni. Hugtökin hópkenni og frumkenni eru því afstæð í þeim skilningi að þau vísa til upprunaskyldra eiginleika meðal flokkunarheilda sem samsvara kvíslgreiningum á þróunartrénu: þannig sitja hópkenni ofar í þróunartrénu en samsvarandi frumkenni eru neðar. Dæmi um hópkenni gæti til að mynda verið fjórir ganglimir af þeirri gerð sem einkennir hópinn ferfætlinga (Tetrapoda). Margt bendir til að slíkir ganglimir séu ummyndaðir uggar á fiskum, sem væru þá frumkenni ganglima, en það einkennir víðtækar flokkunarheild á þróunartrénu sem er neðan við hópinn ferfætlinga. Á sama hátt eru vængir leðurblaka ummyndaðir ganglimir og eru því vísbending um sameiginlegan uppruna allra leðurblaka – í þessu tilviki er frumkennið „ganglimir ferfætlinga“ og þar fyrir ofan á trénu er hópkennið „leðurblökuvængir“. Þannig er haldið áfram að leita sífellt fleiri hópkenna og afhjúpa tré sem endurspeglar kvíslgreiningu þróunar.
Nú er það svo í reynd að allar gagnaskrár um ætluð hópkenni tegunda (putative synapomorphies) innihalda einhverjar mótsagnir um sameiginlegan uppruna þeirra. Dæmi um það er gagnaskráin á meðfylgjandi mynd. Tegundir A og B, hafa hópkennið x’ en ekki tegund C sem hefur frumkennið x. Það bendir til að tegundir A+B hafi báðar erft x’ í umbreyttri mynd frá sameiginlegum forvera og tilheyri því einættuðum hóp sem tegund C er ekki hluti af (sjá mynd, tré 1). Hinsvegar hafa tegundir B og C hópkennin y’ og z’, sem eru aljöfn (congruent) þar sem bæði styðja tilgátuna um að B+C myndi einættaðan hóp sem tegund A er ekki hluti af (sjá mynd, tré 2). Það eru því tvöfalt fleiri hópkenni sem benda til að tegundir B+C séu innbyrðis skyldari en A+B. Ef tré (2) reynist rétt þá kallar það á aukatilgátu sem segir að hópkennið x’ sé í raun sýndarlíking (homoplasy) sem myndaðist í tveimur sjálfstæðum skrefum við þróun tegunda A og B. Sýnt hefur verið fram á að þróunartré sem lágmarkar fjölda sýndarlíkinga, eins og tré (2), er jafnframt það líklegasta á grundvelli tiltekins gagnasafns.
Gögn yfir hópkenni tegunda, eins og kirnaraðir gena, eða líkamsgerð, geta verið gríðarlega umfangsmikil. Þróaðar hafa verið tölfræðiaðferðir til að finna líklegasta þróunartréð fyrir gagnasöfn af ýmsum toga. Í grófum dráttum má skipta þessum aðferðum í tvennt. Annarsvegar eru þær sem byggjast á einföldunargildi (parsimony criterion) og hinsvegar þær sem styðjast við þróunarlíkön, sem aftur eru tvenns konar; í fyrsta lagi aðferð mesta sennileika (maximum likelihood) og hinsvegar aðferðir sem byggjast á bayesískum líkindareikningi. Reyndar eru nafngiftir á þessum aðferðum nokkuð villandi, vegna þess að einföldunaraðferðin (parsimony) tilheyrir einnig flokki tölfræðiaðferða sem eru kenndar við mesta sennileika.
Samrunaþróun og takmörk upprunaflokkunar
Síðustu áratugina hafa þróunartré að verulegu leyti byggst á gögnum um byggingu prótína og gena. Slíkar upplýsingar hafa til að mynda umbylt flokkun blómplantna og dregið fram áður hulinn skyldleika meðal dýra, en jafnframt rennt styrkari stoðum undir viðteknar hugmyndir um skyldleika stærri flokkunarheilda. Þróunartré sem grundvallast á einu eða fleiri genum eru gjarnan kölluð genatré (gene tree). Í ljós hefur komið að mismunandi gen veita misvísandi upplýsingar um skyldleika tegunda svipað og þekkt er með hefðbundin líkamseinkenni eins og beinabyggingu, vöðva, blóðrásarkerfi og fleira. En genin hafa einnig varpað ljósi á furðulegt og áður óþekkt fyrirbrigði, sérstaklega í þróun örvera.
Hefðbundin flokkunarkerfi byggjast á því að hver flokkunarheild og tegund geti aðeins verið upprunnin af einum móðurstofni. Almennt hefur ekki verið gert ráð fyrir að ættmeiðar sem hafa eitt sinn aðgreinst, gætu runnið saman síðar í þróunarsögunni. Hver tegund er því mögulega upphafið að nýjum ættmeið, algerlega einangrað og óháð fjarskyldari flokkunarheildum. Þannig virtist sem þróuninni væru sett ákveðin mörk. Það heyrði til undantekninga að nýjar tegundir yrðu til á einni kynslóð við kynblöndun fjarskyldra tegunda, þótt slík samrunaþróun (reticulate evolution) hafi löngum verið kunnuglegt úrlausnarefni við flokkun ýmissa plantna. Flokkun slíkra blendingstegunda skapar töluverð vandkvæði í hefðbundnum flokkunarkerfum sem eru hugsuð til að endurspegla kvíslgreind þróunartré. Talið var að örverur fylgdu sama kvíslgreinda þróunarferli og dýr og plöntur. Genarannsóknir hafa leitt í ljós að uppruni frumulíffæra á borð við hvatbera og grænukorn verður best útskýrður með samrunaþróun, þar sem örverur af mismunandi tegundum runnu saman í fyrndinni og urðu hlutar af nýjum tegundum. Samhliða því fluttust gen úr erfðamengjum grænukorna og hvatbera inn í erfðamengi viðkomandi „hýsiltegunda“. Þróunarsaga grænukorna og hvatbera á sér því sjálfstæða þróunarsögu áður en þau urðu hlutar af nýjum tegundum og ættbogum.
Síðustu áratugina hefur komið sífellt betur í ljós að bakteríutegundir geta skipst á genum. Þess háttar genaflakk eða láréttur genaflutningur (lateral / horizontal gene transfer) hefur að nokkru marki átt sér stað milli fjarskyldra flokkunarheilda og virðist hafa skipt umtalsverðu máli í þróun örvera. Þegar gen flyst úr einni tegund og yfir í aðra fjarskylda tegund, þá flytjast með aðskotageninu þær stökkbreytingar sem urðu innan upprunalegs ættmeiðs. Að þessu leyti hafa þróunarsögur tveggja ættmeiða runnið saman. Til að greina samrunaþróun af þessum toga meðal örvera er lesið úr mörgum genum, oft heilum erfðamengjum. En samrunaþróun varpar nýju ljósi á merkingu hugtaksins tegund. Til dæmis samanstendur genamengi saurgerilsins Escherichia coli af um 4.288 genum, en uppruna 755 þeirra má skýra sem genaflakk úr fjarskyldum tegundum raunbaktería síðustu 100 ármilljónirnar. Uppruna hvatbera í heilkjörnungum má rekja til svonefndra alfa-dreifkjörnunga og sennilegast eru grænukorn plantna komin af blágrænuþörungum. Slík samrunaþróun fellur ekki vel að kvíslgreindu þróunartré, með einangruðum ættmeiðum sem mynduðust fyrst við aðskilnað tegunda. Þó er sennilegt að verulega hafi dregið úr vægi samrunaþróunar meðal fjölfruma dýra og plantna, en fjölfrumungar urðu ekki til fyrr en tiltölulega langt var liðið á þróunarsögu lífsins. Ái allra lífvera var því ef til vill ekkert eitt lífsform né heldur ákveðinn afmarkaður ættmeiður. Hugsanlega var það samfélag allskyns dreifkjörnunga sem skiptust á genum og þróuðust sem misjafnlega einangraðir hlutar innan sömu heildar. Smám saman varð genaflakk tiltölulega fátíðara milli afmarkaðra hópa þegar hver og einn aðlagaðist að mismunandi umhverfisskilyrðum og myndaði sérhæfða líkamsgerð og lífsmáta, sem samsvara núlifandi flokkunarheildum raunbaktería, fornbaktería og heilkjörnunga. En í reynd er það varla svo að þessar niðurstöður kollvarpi algerlega viðteknum hugmyndum lífsins tré, þó að vissulega breyti þær undirstöðum þess og varpi nýju ljósi á rætur þróunarsögunnar.
(gg@ni.is)
Myndir
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson 28.janúar 2016
- Ríki (Kingdom)
- Dýr (Animalia)
- Ríki (Kingdom)
- Dýr (Animalia)
- Fylking (Phylum)
- Mosadýr (Bryozoa)
- Fylking (Phylum)
- Mosadýr (Bryozoa)
- Tegund (Species)
- Rhamphostomella scabra (Rhamphostomella scabra)
Almennt
Dýr eru fjölfruma heilkjörnungar (Eucaryota) með ýmsa sérhæfða frumuvefi og líffæri sem aðrar lífverur hafa ekki, til að mynda taugar og vöðva. Flest bendir til að allar dýrategundir myndi einættaða flokkunarheild (monophyletic group), þ.e. að uppruni þeirra er rakinn til einnar og sömu móðurtegundarinnar. Nánasti ættingi dýra eru kragafrumungar (Choanoflagellata), en það eru einfrumungar sem mynda laustengt sambýli margra einstaklinga. Hin sameiginlega formóðir allra vefdýra og núlifnandi kragafrumunga var uppi fyrir rúmlega 600 milljón árum, eða á ofanverðu forkambríum.
Öll dýr eru ófrumbjarga og afla sér næringar með því að taka til sín lífræna fæðu með ýmsum hætti. Þótt slíkur lífsmáti einkenni dýr, þá þekkist hann einnig meðal annarra lífvera, til að mynda gerla og sumra plantna sem veiða dýr sér til viðurværis. Ófrumbjarga lífsmáti er því afar frumstæður eiginleiki, í þeim skilningi að hann varð til og þróaðist löngu fyrir tilurð dýra.
Núlifandi dýr skiptast í um 35 fylkingar (Phylum), sem flestar aðgreindust í þróunarsögunni við upphaf kambríum, fyrir 541 milljón árum. Allflestar þessara fylkinga eiga sér fulltrúa í íslenskri náttúru. Langsamlega tegundaríkasta fylkingin er liðdýr, en þar á meðal eru skordýr, krabbadýr og fleiri fjölskrúðugir undirhópar. Af öllum þekktum tegundum jarðar, þá eru um 82% liðdýr, en þar á eftir eru lindýr, með um 6% tegundanna. Áætla má að heildarfjöldi dýrategunda í heiminum séu um 7,7 milljónir, en þar af er aðeins búið að uppgötva rúmlega 1,6 milljón. Þótt aðeins lítill hluti dýrategunda sé þekktur, þá er nokkuð víst að hlutfallsleg skipting þeirra milli fylkinga liggi fyrir í megindráttum.
Íslenskar dýrategundir skipta þúsundum. Á landi og í ferskvatni eru þekktar rúmlega 2.000 tegundir og innan íslenskrar efnahagslögsögu er vitað um ríflega 2500 tegundir. Heildarfjöldinn er þó eflaust margfalt meiri, enda eru fjölmargir tegundaauðugir dýrahópar í íslenskri náttúru lítt rannsakaðir.
(gg@ni.is)
Heimildir
1.Zhang, Z-Q. (2013). Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. Zootaxa, 3703: 5-11.
2.Lecointre, G. & Le Guyader, H. 2006. The tree of life, Harvard Univ. Press, London.
3. Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011). How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? PLoS Biol 9(8): e1001127.doi:10.1371/journal.pbio.1001127
4. https://en.wikipedia.org/wiki/Animal (ath.27.1.2016)
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson 27.janúar 2016, 28.janúar 2016
Almennt
Bryozoans are ubiquitous in Icelandic waters and form a prominent part of the benthic comminities. They occurred in 820 samples that were collected during the BIOICE programme. Species composition has been analyzed in 445 of those 820 samples by Peter Hayward. The preliminary list of known species in Icelandic waters, that is presented here, comprises 171 species and additional 21 putative species are identified to genus.
Bryozoans are a phylum of aquatic invertebrates, mostly marine but with some species inhabiting also fresh or brackish waters. They are the only phylum in which all species form colonies. Each colony comprises tens to many thousands of individuals called zooids. At least some of these zooids possess a lophophore, a feeding apparatus comprising an inverted cone-shaped crown of tentacles. Rhythmic beating of tiny cilia on the tentacles drives a current of water containing suspended food particles towards the mouth. Bryozoans feed on phytoplankton, like many other organisms living on the seabed. In a few instances, colonies are mobile, but most species are sessile and rely on ambient water currents to bring planktonic food into their vicinity.
Although all the zooids in a bryozoan colony are genetically identical (clonal), they may differ in morphology, a phenomenon called polymorphism. Differences in morphology reflects differences in function. For example, avicularia, named for their resemblance to a bird’s head, are defensive zooids with beak-like mandibles used to capture would-be predators. Specialized zooids gonozooids are also present in some bryozoans, their purpose being to brood the embryos before they are released as larvae. A consequence of polymorphism is that the feeding zooids must provide nutrition for the non-feeding zooids. This is accomplished using the funicular system, blood vessel-like strands that pass from zooid to zooid through pores in the walls.
Bryozoan colonies can propagate in two ways. All species produce larvae which are the products of sexual reproduction when an egg from one zooid is fertilized by a sperm usually from a separate colony. Most bryozoan larvae are short-lived, settling on a solid surface, such as a rock, shell or seaweed, within a matter of hours and undergoing metamorphosis to give the founding zooid (ancestrula) of a new colony. In a few bryozoans, the larva is of longer duration and can feed while swimming in the plankton. Larvae are the main means of dispersal in bryozoans (rafting on floating objects is another), and species having long-lived feeding larvae can potentially disperse further and more quickly than those with short-lived larvae. The second mode of colony propagation is by breakage. New colonies resulting from breakage, be it accidental, physical or biological in cause, have the same genotype as the parent colony.
Most bryozoans secrete calcareous skeletons. Features of the skeleton are of great importance in taxonomy, which means that it is usually possible to identify species using dried specimens. Indeed, it is common practice to bleach bryozoans to remove all of the soft organic parts and expose the bare skeleton. The resistant skeletons of bryozoans fossilize very well: bryozoan fossils are common in sedimentary rocks deposited as long ago as the Early Ordovician, some 450 million years ago. The calcareous skeletons of fossil bryozoans can be so abundant that they form bryozoan limestones.
Despite their high diversity there are probably more than 10,000 living bryozoan species and great abundance, bryozoans are unknown to many people. This is reflected in that fact that none of the three English vernacular names for bryozoans - moss animals, sea mats and lace corals are particularly familiar. Historically, bryozoans have had no economic value, although a marine species called Bugula neritina is the host for a bacterium that manufactures bryostatin, a natural product with tumour reducing properties which is currently in clinical trials.
Modern bryozoans are classified into four major groups: class Phylactolaemata and orders Ctenostomata, Cheilostomata and Cyclostomata. Phylactolaemates, which are exclusively freshwater, will not be considered further. Ctenostomes are soft-bodied marine and freshwater bryozoans that form stoloniferous or gelatinous colonies, some species of the former type boring into calcareous substrates such as shells. Their feeding zooids tend to be tubular in shape, unlike those of the related cheilostomes which typically have box-shaped zooids and differ in secreting a calcareous skeleton. The morphology of both cheilostome zooids and colonies is remarkably varied, as reflected by the enormous taxonomic diversity of this marine order. Polymorphism is highly developed in cheilostomes, with avicularia, spinozooids and rhizozooids being present in many species. The majority of cheilostomes brood their embryos, one at a time, in distinctive hood-like structures called ovicells. In contrast, the final bryozoan group, the cyclostomes, have distinct polymorphic zooids called gonozooids, each of which broods a clutch of clonal embryos produced by polyembyonic fission. Cyclostomes are less diverse than cheilostomes and tend to have simple, tubular skeletons.
Cite bryozoa pages as: Peter Hayward, Piotr Kuklinski, and Gudmundur Gudmundsson (2020). Bryozoa (mosadýr) in Icelandic waters (BIOICE). https://www.ni.is/biota/animalia/bryozoa
REFERENCES
In general:
Hayward, P. J. and Ryland, J. S., 1998. Cheilostomatous Bryozoa Part I. Aeteoidea – Cribrilinoidea, in: Barnes, R. S. K. and Crothers, J.H., (eds) Synopses of the British Fauna (New Series). No.10 (Second Edition): 1-366.
Hayward, P. J. and Ryland, J.S., 1999. Cheilostomatous Bryozoa Part II. Hippothooidea – Celleporoidea, In: Barnes RSK, Crothers JH, (eds) Synopses of the British Fauna (New Series). No.14 (Second Edition): 1-416.
McKinney, F. K. and Jackson, J. B. C., 1991. Bryozoan Evolution. Chicago and London: The University of Chicago Press, 238 pp.
Ryland, J.S., 1970. Bryozoans. Hutchinson, London.
Arctic Bryozoa:
Gostilovskaya, M.G., 1978. Bryozoa of the White Sea. (in Russian). Leningrad: “Nauka”.
Kluge, G.A., 1975. Bryozoa of the northern seas of the USSR. New Delhi: Amerind Publishing Co.Pvt. pp. 711.
Ryland, J.S., 1963. Systematic and biological studies on Polyzoa (Bryozoa) from Western Norway. Sarsia, 14: 1-61.
Smitt, F.A., 1868. Bryozoa marina in regionibus arcticis et borealibus vivienta recensuit – Ofversigt af Vetenskap-Akademiens Forhandlingar, 1867. 6:443-487.
Smitt, F.A, 1871. Kritisk Forteckning ofver Skandinaviens Hafs-Bryozoer. Ofversigt af Kongl. Vetenskaps - Akademiens Forhandlingar, 27: 1115-1134.
Web based Atlas of Arctic Bryozoa: www.arcticbryozoa.net
Bryozoan species in Icelandic waters, according to accepted names in WoRMS,
processed with Taxon Match Tool, http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=match (accessed May 21st, 2020)
Order | Family | Species | Author |
Cheilostomatida | Aeteidae | Aetea sica | (Couch, 1844) |
Cheilostomatida | Aeteidae | Aetea truncata | (Landsborough, 1852) |
Cheilostomatida | Beaniidae | Beania thula | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Bitectiporidae | Hippomonavella borealis | (Smitt, 1872) |
Cheilostomatida | Bitectiporidae | Hippoporina harmsworthi | (Waters, 1900) |
Cheilostomatida | Bitectiporidae | Hippoporina reticulatopunctata | (Waters, 1900) |
Cheilostomatida | Bitectiporidae | Schizomavella (Schizomavella) linearis | Norman, 1893 |
Cheilostomatida | Bitectiporidae | Smittoidea propinqua | (M.Sars, 1863) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Cystisella saccata | (Busk, 1856) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Marguetta lorea | (Alder, 1864) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Palmiskenea aquilonia | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Palmiskenea faroensis | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Palmiskenea plana | (Hincks, 1888) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Palmiskenea skenei | (Ellis & Solander, 1786) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Palmiskenea sp. | (Norman, 1876) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella aperta | (Dawson, 1859) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella belli | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella compressa | (Fleming, 1828) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella cymosa | (M.Sars, 1851) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella laevis | (Nordgaard, 1905) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella patula | (Norman, 1868) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella peristomata | (Norman, 1868) |
Cheilostomatida | Bryocryptellidae | Porella struma | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Bicellariella ciliata | (Linnaeus, 1758) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Bicellarina alderi | (Busk, 1859) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Bugulella fragilis | Verrill, 1879 |
Cheilostomatida | Bugulidae | Bugulella gracilis | (Nichols, 1911) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Corynoporella tenuis | Hincks, 1888 |
Cheilostomatida | Bugulidae | Crisularia harmsworthi | (Waters, 1900) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Crisularia purpurotincta | (Norman, 1868) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Crisularia turrita | (Desor, 1848) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Dendrobeania decorata | (Verrill, 1879) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Dendrobeania fessa | Kluge, 1955 |
Cheilostomatida | Bugulidae | Dendrobeania fruticosa | (Packard, 1863) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Dendrobeania murrayana | (Bean in Johnston, 1847) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Dendrobeania pseudomurrayana | Kluge, 1955 |
Cheilostomatida | Bugulidae | Kinetoskias arborescens | Danielssen, 1868 |
Cheilostomatida | Bugulidae | Kinetoskias smitti | Danielssen, 1868 |
Cheilostomatida | Bugulidae | Nordgaardia pusilla | (Nordgaard, 1907) |
Cheilostomatida | Bugulidae | Uschakovia gorbunovi | Kluge, 1946 |
Cheilostomatida | Calloporidae | Amphiblestrum flemingii | (Busk, 1854) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Amphiblestrum solidum | (Packard, 1863) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Amphiblestrum sp. | Gray, 1848 |
Cheilostomatida | Calloporidae | Callopora craticula | (Alder, 1856) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Cauloramphus cymbaeformis | (Hincks, 1877) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Crassimarginatella tensa | (Norman, 1903) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Flustrellaria whiteavesi | (Norman, 1903) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Megapora ringens | (Busk, 1856) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Ramphonotus minax | (Nordgaard, 1907) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Ramphonotus septentrionalis | (King, 1846) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Tegella arctica | Kluge, 1955 |
Cheilostomatida | Calloporidae | Tegella kildinensis | Levinsen, 1909 |
Cheilostomatida | Calloporidae | Tegella sp. | (Bidenkap, 1897) |
Cheilostomatida | Calloporidae | Tegella spitzbergensis | (Norman, 1864) |
Cheilostomatida | Candidae | Aquiloniella paenulata | (Norman, 1903) |
Cheilostomatida | Candidae | Aquiloniella scabra | (van Beneden, 1848) |
Cheilostomatida | Candidae | Bugulopsis peachii | (Busk, 1851) |
Cheilostomatida | Candidae | Caberea ellisii | (Fleming, 1814) |
Cheilostomatida | Candidae | Notoplites evocatus | (Jullien, 1882) |
Cheilostomatida | Candidae | Notoplites harmeri | Ryland, 1963 |
Cheilostomatida | Candidae | Notoplites jeffreysii | (Norman, 1868) |
Cheilostomatida | Candidae | Notoplites sibiricus | (Kluge, 1929) |
Cheilostomatida | Candidae | Notoplites smittii | (Norman, 1868) |
Cheilostomatida | Candidae | Notoplites sp. | Harmer, 1923 |
Cheilostomatida | Candidae | Scrupocellaria intermedia | (Linnaeus, 1758) |
Cheilostomatida | Candidae | Scrupocellaria scruposa | van Benden, 1845 |
Cheilostomatida | Candidae | Scrupocellaria sp. | (Pallas, 1766) |
Cheilostomatida | Candidae | Tricellaria arctica | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Candidae | Tricellaria elongata | (Van Beneden, 1848) |
Cheilostomatida | Candidae | Tricellaria gracilis | Fleming, 1828 |
Cheilostomatida | Candidae | Tricellaria sp. | (Ellis & Solander, 1786) |
Cheilostomatida | Candidae | Tricellaria ternata | Dalyell, 1848 |
Cheilostomatida | Cellariidae | Cellaria fistulosa | (Linnaeus, 1758) |
Cheilostomatida | Cellariidae | Cellaria sinuosa | (Hassall, 1840) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Celleporina caliciformis | (Lamouroux, 1816) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Celleporina pygmaea | (Norman, 1868) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Celleporina sp. | Gray, 1848 |
Cheilostomatida | Celleporidae | Celleporina ventricosa | (Lorenz, 1886) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Lagenipora lepralioides | (Norman, 1868) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Turbicellepora avicularis | Hayward & Hansen, 1999 |
Cheilostomatida | Celleporidae | Turbicellepora boreale | Hayward & Hansen, 1999 |
Cheilostomatida | Celleporidae | Turbicellepora canaliculata | (Busk, 1881) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Turbicellepora magnicostata | (Barroso, 1919) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Turbicellepora nodulosa | (Lorenz, 1886) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Turbicellepora smitti | (Kluge, 1962) |
Cheilostomatida | Celleporidae | Turbicellepora sp. | Ryland, 1963 |
Cheilostomatida | Chaperiidae | Larnacicus corniger | (Busk, 1859) |
Cheilostomatida | Cheiloporinidae | Cheilopora sincera | (Smitt, 1867) |
Cheilostomatida | Cribrilinidae | Cribrilina (Cribrilina) cryptooecium | Norman, 1903 |
Cheilostomatida | Cribrilinidae | Cribrilina watersi | Andersson, 1902 |
Cheilostomatida | Cribrilinidae | Gephyrotes nitidopunctata | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Cribrilinidae | Membraniporella nitida | (Johnston, 1838) |
Cheilostomatida | Cryptosulidae | Harmeria scutulata | Levinsen, 1909 |
Cheilostomatida | Doryporellidae | Doryporellina reticulata | (Linnaeus, 1767) |
Cheilostomatida | Electridae | Electra pilosa | (Busk, 1859) |
Cheilostomatida | Electridae | Pyripora catenularia | (Busk, 1860) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella abyssicola | (Ridley, 1881) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella connectens | (Fleming, 1828) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella immersa | Hayward, 1979 |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella klugei | (Boeck in Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella labiata | (Norman, 1864) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella laqueata | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella levinseni | (Hincks, 1880) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella octodentata | Gray, 1848 |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella sp. | (Johnston, 1838) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella variolosa | (Hassall, 1842) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Escharella ventricosa | (Busk, 1856) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Hemicyclopora labrata | (Busk, 1855) |
Cheilostomatida | Escharellidae | Hemicyclopora polita | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Escharellidae | Neolagenipora rugosa | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Escharellidae | Temachia microstoma | (Busk, 1860) |
Cheilostomatida | Escharinidae | Escharina alderi | (Busk, 1856) |
Cheilostomatida | Escharinidae | Escharina boreale | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Escharinidae | Escharina dutertrei haywardi | Zabala, Maluquer & Harmelin, 1993 |
Cheilostomatida | Escharinidae | Escharina sp. | Milne Edwards, 1836 |
Cheilostomatida | Eucrateidae | Eucratea loricata | (Linnaeus, 1758) |
Cheilostomatida | Exochellidae | Escharoides jacksonii | (Waters, 1900) |
Cheilostomatida | Flustridae | Carbasea carbasea | (Ellis & Solander, 1786) |
Cheilostomatida | Flustridae | Sarsiflustra abyssicola | (Hassall, 1841) |
Cheilostomatida | Flustridae | Securiflustra securifrons | (Busk, 1860) |
Cheilostomatida | Flustridae | Terminoflustra barleei | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Flustridae | Terminoflustra membranaceotruncata | (Busk, 1860) |
Cheilostomatida | Haplopomidae | Haplopoma planum | Ryland, 1963 |
Cheilostomatida | Haplopomidae | Haplopoma sp. | Ryland, 1963 |
Cheilostomatida | Hincksiporidae | Hincksipora stenostoma | (Norman, 1864) |
Cheilostomatida | Hippoporidridae | Hippoporella obesa | (Waters, 1900) |
Cheilostomatida | Hippothoidae | Celleporella hyalina | (Linnaeus, 1767) |
Cheilostomatida | Lepraliellidae | Lepraliella contigua | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Microporellidae | Calloporina | Neviani, 1895 |
Cheilostomatida | Microporellidae | Microporella ciliata | (Pallas, 1766) |
Cheilostomatida | Microporellidae | Microporella sp. | Hincks, 1877 |
Cheilostomatida | Myriaporidae | Leieschara coarctata | M.Sars, 1863 |
Cheilostomatida | Myriaporidae | Leieschara subgracilis | (d'Orbigny, 1853) |
Cheilostomatida | Onychocellidae | Rectonychocella solida | (Jullien, 1903) |
Cheilostomatida | Phidoloporidae | Phidolopora elongata | (Lamarck, 1816) |
Cheilostomatida | Phidoloporidae | Reteporella beaniana | (Jullien, 1903) |
Cheilostomatida | Phidoloporidae | Reteporella grimaldii | Busk, 1884 |
Cheilostomatida | Phidoloporidae | Reteporella sp. | (Nordgaard, 1907) |
Cheilostomatida | Phidoloporidae | Reteporella watersi | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Phidoloporidae | Reteporellina hyperborea | Lorenz, 1886 |
Cheilostomatida | Romancheinidae | Arctonula arctica | (M. Sars, 1851) |
Cheilostomatida | Romancheinidae | Ragionula rosacea | (Kluge, 1906) |
Cheilostomatida | Setosellidae | Setosella vulnerata | (Busk, 1860) |
Cheilostomatida | Smittinidae | Parasmittina jeffreysi | Osburn, 1952 |
Cheilostomatida | Smittinidae | Parasmittina sp. | (Johnston, 1838) |
Cheilostomatida | Smittinidae | Parasmittina trispinosa | (Linnaeus, 1758) |
Cheilostomatida | Smittinidae | Pseudoflustra hincksi | (Andersson, 1902) |
Cheilostomatida | Smittinidae | Pseudoflustra minima | (Stimpson, 1854) |
Cheilostomatida | Smittinidae | Pseudoflustra sinuosa | Bidenkap, 1897 |
Cheilostomatida | Smittinidae | Pseudoflustra solida | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Smittinidae | Pseudoflustra sp. | (Fleming, 1828) |
Cheilostomatida | Smittinidae | Pseudoflustra virgula | (Busk, 1860) |
Cheilostomatida | Smittinidae | Smittina bella | Lorenz, 1886 |
Cheilostomatida | Smittinidae | Smittina rigida | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Smittinidae | Smittoidea exilis | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Stomachetosellidae | Stomachetosella normani | (Busk, 1854) |
Cheilostomatida | Stomachetosellidae | Stomacrustula cruenta | (Busk, 1860) |
Cheilostomatida | Stomachetosellidae | Stomacrustula sinuosa | (d'Orbigny, 1853) |
Cheilostomatida | Tessaradomidae | Tessaradoma boreale | Busk, 1855 |
Cheilostomatida | Umbonulidae | Posterula sarsii | Hayward, 1994 |
Cheilostomatida | Umbonulidae | Rhamphostomella costata | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Umbonulidae | Rhamphostomella ovata | (Smitt, 1868) |
Cheilostomatida | Umbonulidae | Rhamphostomella plicata | (O. Fabricius, 1780) |
Cheilostomatida | Umbonulidae | Rhamphostomella scabra | (Sars G.O., 1872) |
Cheilostomatida | Cheilostomata sp. | ||
Ctenostomatida | Alcyonidiidae | Alcyonidium candidum | Ryland, 1963 |
Ctenostomatida | Triticellidae | Triticella flava | (Pallas, 1766) |
Ctenostomatida | Vesiculariidae | Amathia imbricata | (Adams, 1800) |
Cyclostomatida |
Cyclostomata sp. |
||
Cyclostomatida | Crisiidae | Bicrisia abyssicola | Kluge, 1962 |
Cyclostomatida | Crisiidae | Crisia constans | Kluge, 1946 |
Cyclostomatida | Crisiidae | Crisia eburnea | (Linnaeus, 1758) |
Cyclostomatida | Crisiidae | Crisia klugei | Ryland, 1967 |
Cyclostomatida | Crisiidae | Crisia sp. | Lamouroux, 1812 |
Cyclostomatida | Crisiidae | Filicrisia smitti | (Kluge, 1946) |
Cyclostomatida | Frondiporidae | Infundibulipora lucernaria | (Sars, 1851) |
Cyclostomatida | Horneridae | Hornera lichenoides | (Hincks, 1877) |
Cyclostomatida | Horneridae | Hornera sp. | Lamouroux, 1821 |
Cyclostomatida | Lichenoporidae | Disporella hispida | (Fleming, 1828) |
Cyclostomatida | Lichenoporidae | Patinella verrucaria | (Fabricius, 1780) |
Cyclostomatida | Oncousoeciidae | Oncousoecia diastoporides | (Norman, 1869) |
Cyclostomatida | Oncousoeciidae | Oncousoecia dilatans | (Johnston, 1847) |
Cyclostomatida | Plagioeciidae | Diplosolen intricarium | (Smitt, 1872) |
Cyclostomatida | Plagioeciidae | Diplosolen obelium | (Johnston, 1838) |
Cyclostomatida | Plagioeciidae | Entalophoroecia clavata | (Couch, 1842) |
Cyclostomatida | Plagioeciidae | Entalophoroecia deflexa | (Norman, 1869) |
Cyclostomatida | Plagioeciidae | Plagioecia patina | Boeck, 1862 |
Cyclostomatida | Stigmatoechidae | Stigmatoechos violacea | (M.Sars, 1863) |
Cyclostomatida | Tubuliporidae | Exidmonea atlantica | (Forbes in Johnston, 1847) |
Cyclostomatida | Tubuliporidae | Pencilletta penicillata | (Smitt, 1866) |
Cyclostomatida | Tubuliporidae | Tubulipora liliacea | (Fabricius, 1780) |
Cyclostomatida | Tubuliporidae | Tubulipora sp. | (Hincks, 1860) |