Almennt
Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798)
Maximum reported mantle length is up to 750 mm, but usually about 350 mm. Distribution is mostly confined to the low boreal, tropical and equatorial waters in the eastern Atlantic, along the European and African shores; in some years foraging shoals occasionally enter the Arctic: Greenland waters, Norwegian Sea, Barents Sea and even the Kara Sea. The species is an epi- mesopelagic, neritic species, but has been found at 5000 m water depth. It has been an important source for fisheries and its biology is well known.It was not found during BIOICE program, and no voucher specimens are in collections of IINH.
References:
Bruun A. Fr. Cephalopoda. In The Zoology of Iceland, (eds.) A. Fredriksson and
S. L. Tuxen. Ejnar Munkagaard, Copenhagen, Vol. 4, Part 64, 1945. 45 pp.
Nesis K. N. Cephalopod molluscs of the Arctic Ocean and its seas. Fauna and distribution of molluscs: North Pacific and Arctic Basin, 1987. – P. 115-136 [in Russian].
Jereb P., Roper C. F. E. (eds) Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 2. Myopsid and Oegopsid Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 2. Rome, FAO. 2010. 605p.
Alexey V. Golikov and Rushan M. Sabirov, Kazan Federal University, Department of Zoology, & Gudmundur Gudmundsson, Icelandic Institute of Natural History, Department of Collections and Systematics
Citing this page:Golikov A. V., Sabirov R. M., Gudmundsson G. (2017). Cephalopoda, Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798), http://www.ni.is/biota/animalia/mollusca/cephalopoda/todarodes-sagittatus
Myndir
Höfundur
Alexey Golikov apríl 2017
Biota
Biota
Almennt
Elsta steingerða lífveran á jörðinni er um 3,6 milljarða ára og fyrir um 600 milljónum ára voru allar helstu megindeildir lífheimsins komnar fram, svonefnd ríki (Kingdoms): dreifkjörnungar (Procaryota), einfrumungar (Protista), sveppir (Fungi), plöntur (Plantae) og dýr (Animalia), einnig nefnd vefdýr.
Síðustu áratugina hefur skilningi á þróunarsögu lífs fleygt fram, einkum vegna rannsókna á erfðamengi tegunda og bættra tölfræðiaðferða við að leiða líkum að innbyrðis skyldleika þeirra. Líklegasta þróunarsagan er táknuð með skyldleikatré (cladogram), sem er prófanlegt líkan eða nálgun að margbrotinni atburðarás. Flokkunarkerfin endurspegla hinsvegar aðeins helstu og best þekktu tegundahópana, en þó þannig að hver tegundahópur endurspeglar sameiginlegan uppruna útfrá einni sameiginlegri móðurtegund. Rótin á flokkunartrénu samsvarar lífríkinu og uppruna alls lífs, sem greinist í sífellt smærri ættmeiða, allt til tegunda.
Tegundir eru samsafn áþekkra lífvera sem eru gerðar úr einni eða fleiri frumum. Allar lífverur afla sér næringar til viðurværis, þær geta að nokkru leyti brugðist við og lagað sig að breyttum aðstæðum og eignast smávægilega arfbreytt afkvæmi í eigin mynd. Náttúruval hefur valdið því að lítilsháttar arfgengur einstaklingsmunur hefur í tímans rás, orðið að þeirri gjá sem aðgreinir helstu fylkingar og flokka núlifandi tegunda.
Flokkunarfræðingar hafa sammælst um að auðkenna tegundahópa með svonefndu flokkunarstigi (taxonomical rank) til að staðsetja hópa innan þróunartrésins. Rót flokkunartrésins samsvarar lífheiminum, eða öllum tegundum jarðar, sem síðan greinist í sífellt smærri flokkunarheildir: lén (domain), ríki (kingdom), fylkingar (phylum), flokka (class), ættbálka (order), ættir (family), ættkvíslir (genus) og tegundir (species). Algengt er að flokkunarstigin séu mun fleiri ef kvíslgreining þróunar er vel þekkt, einkum innan tegundaríkra flokkunarheilda. Flokkunarstigin eru eingöngu hugsuð sem afstæð röðun tegundahópa eftir sama ættmeið innan þróunartrésins, en að öðru leyti eru flokkunarstigin gagnólík. Þannig er til dæmis engin náttúruleg samsvörun milli ranabjölluættarinnar (Curculionidae) með 50.000 tegundir og mannættarinnar (Hominidae), með sex tegundir, ásamt Homo sapiens.
Flokkunarfræði
Viðfangsefni flokkunarfræðinnar er að leiða líkum að þróunarsögu tegunda og flokka eftir uppruna. Yfirleitt gerður greinarmunur á skyldleikafræði (systematics), flokkunarfræði (taxonomy) og nafngiftafræði (nomenclature). Almennt er litið svo á að viðfangsefni skyldleikafræðinnar séu að skýra fjölbreytni lífs í ljósi þróunar. Flokkunarfræðin fæst við afla gagna um tegundir, lýsa þeim og skipa í flokkunarkerfi (classification) í samræmi við líklegasta þróunartréð. Enginn skarpur greinarmunur er á skyldleikafræði og flokkunarfræði og algengt að þessi heiti séu notuð jöfnum höndum, nánast í sömu merkingu. Hinsvegar hefur nafngiftafræðin skýrt tæknilegt markmið um að þróa og innleiða staðlað alþjóðlegt regluverk um nafngiftir tegunda og flokkunarheilda, eftir stigskiptu kerfi (hierachical system). Reynslan sýnir að hirðuleysi í flokkunarfræðilegum nafngiftum veldur allskyns misskilningi og þvælist fyrir eðlilegri þekkingaröflun. Með nafngiftareglunum er þó alls engin afstaða tekin til fræðilegra kenninga í skyldleika- eða flokkunarfræði.
Flokkunarkerfi eru stundum aðlöguð í ýmsum tilgangi, til dæmis þegar tegundir eru flokkaðar eftir búsvæðum, vistfræðilegu mikilvægi, fæðuvali eða flokkunin jafngildir greiningarlykli. Slík hentiflokkun (nominalism; arbitrary classification) hefur það meginmarkmið að þjóna þörfum notenda á sem skilvirkastan hátt. Slík flokkun byggist á fyrirfram völdum upplýsingum samkvæmt áhugasviði eða þörfum notenda og getur stangast óþyrmilega á við aragrúa arfgengra sérkenna sem afmarka náttúrulega tegundahópa sem eiga sér sameiginlegan uppruna.
Markmið svonefndrar upprunaflokkunar (phylogenetic systematics) er að leiða líkum að kvíslgreiningu þróunar, sem er táknað með skyldleikatré (cladogram). Kvíslgreining þróunartrésin, eða ættmeiðamyndunin, er reiknuð útfrá gagnasafni um sameiginleg sérkenni fjölda tegunda og er nálgun eða líkan af raunsönnum þróunarvenslum.
Hver flokkunarheild getur verið ein eða fleiri tegundir og er það táknað sem sjálfstæð grein á skyldleikatrénu. Náttúrulegir tegundahópar innihalda alla afkomendur frá einni og sömu móðurtegundinni. Slíkir hópar eru sagðir einættaðir (monophyletic). Vanættaðir hópar (paraphyletic) eru flokkunarheildir sem innihalda aðeins suma en ekki alla afkomendur sameiginlegs áa. Fjölættaðir hópar (polyphyletic) innihalda tvær eða fleiri fjarskyldar móðurtegundir og eftir atvikum aðeins suma af afkomendum þeirra. Bæði van- og fjölættuðum tegundahópum er hafnað sem tilviljanakenndri hentiflokkun.
Upprunaflokkun
Skordýrafræðingurinn Willi Hennig (1913-1976) er einn af frumkvöðlum upprunaflokkunar (phylogenetic systematics), en hún byggist á nokkrum einföldum grunnatriðum. Hennig færði rök fyrir því að einu nothæfu vísbendingarnar um þróunarskyldleika tegunda væru hverskyns afleidd sérkenni sem hafa erfst í breyttri mynd meðal allra afkomenda frá einum sameiginlegum forföður. Slík sérkenni nefndi hann hópkenni (synapomorphy). Tilurð slíkra afleiddra sérkenna má yfirleitt skýra sem ummyndun á frumstæðum eiginleika, sem hann nefndi frumkenni (symplesiomorphy). Frumkennið vísar því til eiginleika tegunda innan mun víðtækari flokkunarheildar en þeirrar sem er til athugunar hverju sinni. Hugtökin hópkenni og frumkenni eru því afstæð í þeim skilningi að þau vísa til upprunaskyldra eiginleika meðal flokkunarheilda sem samsvara kvíslgreiningum á þróunartrénu: þannig sitja hópkenni ofar í þróunartrénu en samsvarandi frumkenni eru neðar. Dæmi um hópkenni gæti til að mynda verið fjórir ganglimir af þeirri gerð sem einkennir hópinn ferfætlinga (Tetrapoda). Margt bendir til að slíkir ganglimir séu ummyndaðir uggar á fiskum, sem væru þá frumkenni ganglima, en það einkennir víðtækar flokkunarheild á þróunartrénu sem er neðan við hópinn ferfætlinga. Á sama hátt eru vængir leðurblaka ummyndaðir ganglimir og eru því vísbending um sameiginlegan uppruna allra leðurblaka – í þessu tilviki er frumkennið „ganglimir ferfætlinga“ og þar fyrir ofan á trénu er hópkennið „leðurblökuvængir“. Þannig er haldið áfram að leita sífellt fleiri hópkenna og afhjúpa tré sem endurspeglar kvíslgreiningu þróunar.
Nú er það svo í reynd að allar gagnaskrár um ætluð hópkenni tegunda (putative synapomorphies) innihalda einhverjar mótsagnir um sameiginlegan uppruna þeirra. Dæmi um það er gagnaskráin á meðfylgjandi mynd. Tegundir A og B, hafa hópkennið x’ en ekki tegund C sem hefur frumkennið x. Það bendir til að tegundir A+B hafi báðar erft x’ í umbreyttri mynd frá sameiginlegum forvera og tilheyri því einættuðum hóp sem tegund C er ekki hluti af (sjá mynd, tré 1). Hinsvegar hafa tegundir B og C hópkennin y’ og z’, sem eru aljöfn (congruent) þar sem bæði styðja tilgátuna um að B+C myndi einættaðan hóp sem tegund A er ekki hluti af (sjá mynd, tré 2). Það eru því tvöfalt fleiri hópkenni sem benda til að tegundir B+C séu innbyrðis skyldari en A+B. Ef tré (2) reynist rétt þá kallar það á aukatilgátu sem segir að hópkennið x’ sé í raun sýndarlíking (homoplasy) sem myndaðist í tveimur sjálfstæðum skrefum við þróun tegunda A og B. Sýnt hefur verið fram á að þróunartré sem lágmarkar fjölda sýndarlíkinga, eins og tré (2), er jafnframt það líklegasta á grundvelli tiltekins gagnasafns.
Gögn yfir hópkenni tegunda, eins og kirnaraðir gena, eða líkamsgerð, geta verið gríðarlega umfangsmikil. Þróaðar hafa verið tölfræðiaðferðir til að finna líklegasta þróunartréð fyrir gagnasöfn af ýmsum toga. Í grófum dráttum má skipta þessum aðferðum í tvennt. Annarsvegar eru þær sem byggjast á einföldunargildi (parsimony criterion) og hinsvegar þær sem styðjast við þróunarlíkön, sem aftur eru tvenns konar; í fyrsta lagi aðferð mesta sennileika (maximum likelihood) og hinsvegar aðferðir sem byggjast á bayesískum líkindareikningi. Reyndar eru nafngiftir á þessum aðferðum nokkuð villandi, vegna þess að einföldunaraðferðin (parsimony) tilheyrir einnig flokki tölfræðiaðferða sem eru kenndar við mesta sennileika.
Samrunaþróun og takmörk upprunaflokkunar
Síðustu áratugina hafa þróunartré að verulegu leyti byggst á gögnum um byggingu prótína og gena. Slíkar upplýsingar hafa til að mynda umbylt flokkun blómplantna og dregið fram áður hulinn skyldleika meðal dýra, en jafnframt rennt styrkari stoðum undir viðteknar hugmyndir um skyldleika stærri flokkunarheilda. Þróunartré sem grundvallast á einu eða fleiri genum eru gjarnan kölluð genatré (gene tree). Í ljós hefur komið að mismunandi gen veita misvísandi upplýsingar um skyldleika tegunda svipað og þekkt er með hefðbundin líkamseinkenni eins og beinabyggingu, vöðva, blóðrásarkerfi og fleira. En genin hafa einnig varpað ljósi á furðulegt og áður óþekkt fyrirbrigði, sérstaklega í þróun örvera.
Hefðbundin flokkunarkerfi byggjast á því að hver flokkunarheild og tegund geti aðeins verið upprunnin af einum móðurstofni. Almennt hefur ekki verið gert ráð fyrir að ættmeiðar sem hafa eitt sinn aðgreinst, gætu runnið saman síðar í þróunarsögunni. Hver tegund er því mögulega upphafið að nýjum ættmeið, algerlega einangrað og óháð fjarskyldari flokkunarheildum. Þannig virtist sem þróuninni væru sett ákveðin mörk. Það heyrði til undantekninga að nýjar tegundir yrðu til á einni kynslóð við kynblöndun fjarskyldra tegunda, þótt slík samrunaþróun (reticulate evolution) hafi löngum verið kunnuglegt úrlausnarefni við flokkun ýmissa plantna. Flokkun slíkra blendingstegunda skapar töluverð vandkvæði í hefðbundnum flokkunarkerfum sem eru hugsuð til að endurspegla kvíslgreind þróunartré. Talið var að örverur fylgdu sama kvíslgreinda þróunarferli og dýr og plöntur. Genarannsóknir hafa leitt í ljós að uppruni frumulíffæra á borð við hvatbera og grænukorn verður best útskýrður með samrunaþróun, þar sem örverur af mismunandi tegundum runnu saman í fyrndinni og urðu hlutar af nýjum tegundum. Samhliða því fluttust gen úr erfðamengjum grænukorna og hvatbera inn í erfðamengi viðkomandi „hýsiltegunda“. Þróunarsaga grænukorna og hvatbera á sér því sjálfstæða þróunarsögu áður en þau urðu hlutar af nýjum tegundum og ættbogum.
Síðustu áratugina hefur komið sífellt betur í ljós að bakteríutegundir geta skipst á genum. Þess háttar genaflakk eða láréttur genaflutningur (lateral / horizontal gene transfer) hefur að nokkru marki átt sér stað milli fjarskyldra flokkunarheilda og virðist hafa skipt umtalsverðu máli í þróun örvera. Þegar gen flyst úr einni tegund og yfir í aðra fjarskylda tegund, þá flytjast með aðskotageninu þær stökkbreytingar sem urðu innan upprunalegs ættmeiðs. Að þessu leyti hafa þróunarsögur tveggja ættmeiða runnið saman. Til að greina samrunaþróun af þessum toga meðal örvera er lesið úr mörgum genum, oft heilum erfðamengjum. En samrunaþróun varpar nýju ljósi á merkingu hugtaksins tegund. Til dæmis samanstendur genamengi saurgerilsins Escherichia coli af um 4.288 genum, en uppruna 755 þeirra má skýra sem genaflakk úr fjarskyldum tegundum raunbaktería síðustu 100 ármilljónirnar. Uppruna hvatbera í heilkjörnungum má rekja til svonefndra alfa-dreifkjörnunga og sennilegast eru grænukorn plantna komin af blágrænuþörungum. Slík samrunaþróun fellur ekki vel að kvíslgreindu þróunartré, með einangruðum ættmeiðum sem mynduðust fyrst við aðskilnað tegunda. Þó er sennilegt að verulega hafi dregið úr vægi samrunaþróunar meðal fjölfruma dýra og plantna, en fjölfrumungar urðu ekki til fyrr en tiltölulega langt var liðið á þróunarsögu lífsins. Ái allra lífvera var því ef til vill ekkert eitt lífsform né heldur ákveðinn afmarkaður ættmeiður. Hugsanlega var það samfélag allskyns dreifkjörnunga sem skiptust á genum og þróuðust sem misjafnlega einangraðir hlutar innan sömu heildar. Smám saman varð genaflakk tiltölulega fátíðara milli afmarkaðra hópa þegar hver og einn aðlagaðist að mismunandi umhverfisskilyrðum og myndaði sérhæfða líkamsgerð og lífsmáta, sem samsvara núlifandi flokkunarheildum raunbaktería, fornbaktería og heilkjörnunga. En í reynd er það varla svo að þessar niðurstöður kollvarpi algerlega viðteknum hugmyndum lífsins tré, þó að vissulega breyti þær undirstöðum þess og varpi nýju ljósi á rætur þróunarsögunnar.
(gg@ni.is)
Myndir
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson 28.janúar 2016
- Ríki (Kingdom)
- Dýr (Animalia)
- Ríki (Kingdom)
- Dýr (Animalia)
- Fylking (Phylum)
- Lindýr (Mollusca)
- Fylking (Phylum)
- Lindýr (Mollusca)
- Flokkur (Class)
- Smokkdýr (Cephalopoda)
- Flokkur (Class)
- Smokkdýr (Cephalopoda)
- Tegund (Species)
- Todarodes sagittatus (Todarodes sagittatus)
Almennt
Dýr eru fjölfruma heilkjörnungar (Eucaryota) með ýmsa sérhæfða frumuvefi og líffæri sem aðrar lífverur hafa ekki, til að mynda taugar og vöðva. Flest bendir til að allar dýrategundir myndi einættaða flokkunarheild (monophyletic group), þ.e. að uppruni þeirra er rakinn til einnar og sömu móðurtegundarinnar. Nánasti ættingi dýra eru kragafrumungar (Choanoflagellata), en það eru einfrumungar sem mynda laustengt sambýli margra einstaklinga. Hin sameiginlega formóðir allra vefdýra og núlifnandi kragafrumunga var uppi fyrir rúmlega 600 milljón árum, eða á ofanverðu forkambríum.
Öll dýr eru ófrumbjarga og afla sér næringar með því að taka til sín lífræna fæðu með ýmsum hætti. Þótt slíkur lífsmáti einkenni dýr, þá þekkist hann einnig meðal annarra lífvera, til að mynda gerla og sumra plantna sem veiða dýr sér til viðurværis. Ófrumbjarga lífsmáti er því afar frumstæður eiginleiki, í þeim skilningi að hann varð til og þróaðist löngu fyrir tilurð dýra.
Núlifandi dýr skiptast í um 35 fylkingar (Phylum), sem flestar aðgreindust í þróunarsögunni við upphaf kambríum, fyrir 541 milljón árum. Allflestar þessara fylkinga eiga sér fulltrúa í íslenskri náttúru. Langsamlega tegundaríkasta fylkingin er liðdýr, en þar á meðal eru skordýr, krabbadýr og fleiri fjölskrúðugir undirhópar. Af öllum þekktum tegundum jarðar, þá eru um 82% liðdýr, en þar á eftir eru lindýr, með um 6% tegundanna. Áætla má að heildarfjöldi dýrategunda í heiminum séu um 7,7 milljónir, en þar af er aðeins búið að uppgötva rúmlega 1,6 milljón. Þótt aðeins lítill hluti dýrategunda sé þekktur, þá er nokkuð víst að hlutfallsleg skipting þeirra milli fylkinga liggi fyrir í megindráttum.
Íslenskar dýrategundir skipta þúsundum. Á landi og í ferskvatni eru þekktar rúmlega 2.000 tegundir og innan íslenskrar efnahagslögsögu er vitað um ríflega 2500 tegundir. Heildarfjöldinn er þó eflaust margfalt meiri, enda eru fjölmargir tegundaauðugir dýrahópar í íslenskri náttúru lítt rannsakaðir.
(gg@ni.is)
Heimildir
1.Zhang, Z-Q. (2013). Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. Zootaxa, 3703: 5-11.
2.Lecointre, G. & Le Guyader, H. 2006. The tree of life, Harvard Univ. Press, London.
3. Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011). How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? PLoS Biol 9(8): e1001127.doi:10.1371/journal.pbio.1001127
4. https://en.wikipedia.org/wiki/Animal (ath.27.1.2016)
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson 27.janúar 2016, 28.janúar 2016
Almennt
Fylking lindýra er afar tegundarík og er fjöldi tegunda á jörðinni áætlaður um 240.000 sem þó hefur fjarri því öllum verið lýst. Til lindýranna heyra ýmist lífsform sem fæstir gera sér grein fyrir að séu til enda mörg hver falin í úthöfunum. Tegundirnar deilast í um það bil tíu flokka en tveir þeirra eru forsögulegir og útdauðir. Sniglar eru hvað þekktastir enda tegundaríkasti flokkur lindýranna. Sama má segja um samlokurnar, sem einnig eru tegundaríkur flokkur, og smokkfiskar eru á allra vitorði. Aðrir flokkar eru mun fjarlægari hugum fólks.
Sjórinn er mikilvægasta búsvæði lindýra og eru þau stærsta fylking sjávardýra. En fjölmargar tegundir lifa einnig í fersku vatni og á þurru landi. Beytileikinn er gríðarlegur. Meðal lindýranna má sjá agnarsmáar tegundir sem vart verða greindar með berum augum. Þar eru líka stærstu hryggleysingjar jarðarinnar, tegundir risasmokkfiska í djúpum úthafanna.
Sitthvað einkennir lindýrin. Utan um sig hafa þau möttul eða kápu með holrými þar sem fram fer öndun og úrgangslosun, tungu (radula) sem líkist raspi sem notuð er til að skrapa upp fæðu og afar sérstakt og einkennandi taugakerfi. Að grunni til hafa lindýrin skel, sem möttullinn byggir upp. Hún er gerð úr prótínum, kítíni og kalki. Skelin getur verið yfir dýrunum, allt um lykjandi eða horfin inn í líkama þeirra. Æxlun er með ýmsu móti, bæði útvortis og innvortis. Öll lindýr verpa eggjum og er ungviði með ýmsu móti, mismunandi form af lirfum eða einfaldlega í formi fullorðinna dýra.
Höfundur
Erling Ólafsson 10. janúar 2017.
Almennt
Búkur smokkdýra er ílangur og samhverfur eftir endilöngu með hægri og vinstri hlið; innri líffæri eru umlukinn sekklaga möttli, þ.e. smokknum. Framanvert er möttullin ummyndaður í langa griparma, sem eru alsettir sogskálum (suckers), ásamt meðfylgjandi sepum (cirri) í sumum tegundum. Griparmar mætast við höfuðið í hringlaga hvirfingu og kviðlægt í miðju hennar er munnopið með öflugum bitkjálkum, sem minna á fuglsgogg; þar fyrir innan er einnig skráptunga, líkt og í öðrum lindýrum. Innvortis í höfðinu er brjóskkennd kúpa, sem verndar þroskaðan heila. Augun eru háþróuð og líkjast um margt augum hryggdýra. Algengast er að smokkdýr hafi enga eða mjög rýrar leyfar af innvortis kalkskel. Undantekning frá því eru fáeinar tegundir af undirflokknum kuggar (Nautiloidea), sem hafa marghólfa og hringundna ytri kalkskel.
Smokkdýr eru í öllum heimshöfum, frá grunnslóð og niður á 6 km dýpi, að undanskyldu Svartahafi og Eystrasalti, en þar er seltan of lág. Sumar tegundir ala allan sinn aldur á sundi, en aðrar halda til á hafsbotni. Flest smokkdýr eru einfarar, en sumar hópast saman yfir fengitímann eða þegar bráð er sótt í sömu fæðulind. Smokkdýr leggjast einkum á fisk, stærri krabbadýr og skeldýr, en fáeinar nærast á plöntu- og dýrasvifi. Smokkdýr eru mikilvæg fæða fyrir ýmsa hvali, fiska, seli, mörgæsir og fleiri sjófugla. Ýmsar tegundir geta villt um fyrir aðvífandi rándýrum, með því að spýta frá sér blekvökva úr sérhæfðum sekk og mynda svart feluský. Aðrar geta einnig dulist óvinum með því að gera búkinn samlitan undirlaginu sem dýrin liggja á. Smokkdýr eru háþróuð sunddýr sem geta tekið hraða spretti afturábak, með því að þrýsta sjó út um vöðvaríkt blástursrör, sem tengist kviðlægu holi undir möttulkápunni. Fullvaxin dýr af minnstu tegundinni eru um 1 cm að lengd, en stærsta tegundin, risasmokkfiskur (Architeuthis dux), verður allt að 12 m lengd, mælt frá hala og að framréttum griplum.
Flokkur smokkdýra (Cephalopoda) skiptist í tvo undirflokka: (a) kugga (Nautiloidea), inniheldur aðeins sjö núlifandi tegundir sem allar lifa í hlýjum sjó fjarri Íslandsmiðum; kuggar hafa vel þroskaða ytri skel og allt að 94 arma, og (b) Coleoidea, eða „smokkakrabbar“, en af þeim er vitað um 850 núlifandi tegundir í heimshöfunum. Undirflokkurinn Coleoidea sem deilist í tvo yfirættbálka: kolkrabba (Octopodiformes) með átta arma og smokkfiska (Decapodiformes) sem hafa tíu arma. Á Íslandsmiðum hafa fundist 30 tegundir smokkdýra, sem allar tilheyra fjórum undirhópum innan yfirættbálksins Coleoidea:
kolkrabbar – armar án sepa (order Octopoda, suborder Incirrata): Skrokkur sekklaga með kunnuglegt útlit eiginlegra kolkrabba. Hefur átta jafnlanga arma með tannlausum sogskálum og engum sepum; hafa engar griplur (tentacles) né sundblöðkur. Botnlægar meðalstórar tegundir. Vitað er um 5 tegundir eiginlegra kolkrabba á Íslandsmiðum
kolkrabbar – armar með sepum (Order Octopoda, suborder Cirrata): Hafa átta jafnlanga arma með tannlausum sogskálum sem mynda einfalda röð, ásamt tveimur sepum sem liggja hvor sínum megin við hverja sogskál. Við afturenda eru stórar, spaðalaga sundblöðkur. Skrokkur þessara tegunda sekklaga og slímkenndur. Meðastórar tegundir, sem lifa á sundi á miklu sjávardýpi. Vitað er um 3 tegundir á Íslandsmiðum.
blóðsugusmokkar (Order Vampyropoda): Meðalstór sunddýr, halda til á miklu dýpi. Aðeins er vitað um ein núlifandi tegund. Sogskálar eru á gripörmum og sundblöðkur á möttli; ungviðið hefur tvenn pör. Helstu sérkenni eru sogskálar á stilkum, en aðeins fremst á gripörmum, frá miðbiki þeirra og til enda; hefur stór áberandi ljósfæri aftanvert á möttlinum.
smokkfiskar - stubbar (Order Sepiolida): Sundblöðkur eru snubbóttar, nýrnalaga eða mynda hálfhring nær miðhluta möttuls. Hafa átta jafnlanga arma ásamt tveimur öflugum griplum sem eru stærstar og lengstar. Sogskálar á örmum hafa skörðótta hringtönn úr kítíni, en króka vantar. Flestar tegundir eru fremur smágerðar; lengd möttuls styttri en 8 cm. Vitað er um 7 tegundir á Íslandsmiðum, sem allar eru botnlægar.
smokkfiskar – skutlar (Order Oegopsida): Tegundaríkasti undirhópur smokkdýra á heimsvísu. Dýrin hafa átta jafnlanga arma og tvær öflugar griplur sem eru stærstar og lengstar. Hver sogskál er búin skörðóttri, hringlaga tönn úr kítíni; flestar tegundir hafa einnig króka á griplunum. Augu eru án hornhimnu og auglinsan í snertingu við sjóinn. Vitað er um 9 tegundir af þessari flokkunarheild á Íslandsmiðum. Skrokkur þeirra er mjög ílangur, með allstórar hjartalaga eða ávalar sundblöðkur við afturenda. Tegundinar eru á sundi á mismunandi dýptarsviði.
ENGLISH
Cephalopods (Cephalopoda (Lat.), Blæksprutter (Dan.), Smokkdýr (Isl.), Головоногие (Rus.)) are a highly developed class within the phylum Mollusca, and are generally confined to fully saline oceans. Unlike other molluscs, the cephalopds lack an outer shell, except for the nautiluses, and the foot is divided into several appendages (arms and tentacles), which are radially arranged around the mouth and a muscular funnel. The mantle cavity at the ventral side, is associated with the funnel. The arms, except for the nautiluses, have muscular suckers, which in some species are lined with chitinous, ringformed and serrated teeth. The tentacles have clubs, often with numerous suckers. Other characteristic features of cephalopods are well-developed eyes, beak like jaws in the mouth, and ink sac in the mantle cavity.
Presently, 30 cephalopod species have been found or are reliably recorded in Icelandic waters. These species belong to five main groups:
Incirrate octopods (Order Octopoda, suborder Incirrata): Medium-sized bottom dwelling cephalopods; some species have pelagic larval stage, like Eledone cirrhosa, found in Icela dic waters. The body is ovate or bag shaped, characteristic of a „common“ octopus. Mantle fins and tentacles are absent. The arms are 8, covered with suckers, in which chitinous rings and associated cirri are absent. There are 5 species of incirrate octopuses in the area.
Bathypolypus arcticus (Prosch, 1847) Bathypolypus bairdii (Verrill, 1873) Bathypolypus pugniger Muus, 2002 Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) Graneledone verrucosa (Verrill, 1881) Muusoctopus johnsonianus (Allcock et al. 2006) Muusoctopus sp.Cirrate octopods (Order Octopoda, suborder Cirrata): Medium-sized deep-water, pelagic cephalopods. Tentacles are absent. The 8 arms are covered with suckers, always arranged in a single row with associated a pair of cirri at either side of each sucker. Cirrate octopods have a somewhat jelly-like and bag shaped body, with a pair of paddle like fins at the distal end. There are 3 species of cirrate octopods in the area.
Cirroteuthis muelleri Eschricht, 1836 Stauroteuthis syrtensis Verrill, 1879 Opisthoteuthis borealis Collins, 2005Vampire squid (Order Vampyropoda): Medium-sized deep-water, pelagic cephalopod. This group is relic with only 1 extant species. Tentacles are absent, but there are 2 long thin retracrable filament-like limbs. The vampire squids resemble the Cirrate octopuses, in terms of sucker and cirri arrangement, as well as jelly consistency, presence of 'fins'. However, distinguishing features are stalked suckers, present from the mid-arm to the end; large light organs are present posterior on the mantle; juveniles have 2 pairs of fins.
Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903
Bobtail squids (Order Sepiolida): Most species are small, with mantle length less than 7-8 cm. They have 8 arms and 2 tentacles; the arms are covered with suckers, provided with serrated, circular chitinous teeth; hooks are absent. Bobtail squids have an oval-shaped body with a pair of rounded to kidney-shaped fins, located laterally about midway along the mantle. There are 7 species of bobtail squids in the area, all benthic, but some have pelagic larval stage.
Rossia palpebrosa Owen, 1834 Rossia moelleri Steenstrup, 1856 Rossia megaptera Verrill, 1881 Rossia macrosoma (Delle Chiaie, 1830) Neorossia caroli (Joubin, 1902) Sepiola atlantica Orbigny, 1839 Sepiola pfefferi Grimpe, 1921 Sepietta oweniana (Orbigny, 1839)Squids (Order Oegopsida): The most abundant and diverse cephalopods in the world oceans. Squids have 8 arms and 2 tentacles; the arms are covered with suckers, of which each has a serrated and circular chitinous teeth. Icelandic squids have an elongated body with a pair of heart- to oval shaped fins, located at the distal end; commoly the arms and tentacles have chitinous hooks. There are 9 species of squids in the area, all with a pelagic habit:
Architeuthis dux Steenstrup, 1857 Histioteuthis bonnellii (Ferussac, 1834) Teuthowenia megalops (Prosch, 1847) Galiteuthis armata Joubin, 1898 Mastigoteuthis agassizii Verrill, 1881 Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) Gonatus fabricii (Lichtenstein, 1818) Gonatus steenstrupi Kristensen, 1981 Illex illecebrosus (Le Sueur, 1821) Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) Todaropsis eblanae (Ball, 1841)REFERENCES
In general:
Jereb P., Roper C. F. E. (eds) Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 1. Chambered nautiluses and sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 1. Rome, FAO. 2005. 262p.
Jereb P., Roper C. F. E. (eds) Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 2. Myopsid and Oegopsid Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 2. Rome, FAO. 2010. 605p.
Jereb P., Roper C. F. E., Norman M. D., Finn J. K. (eds) Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 3. Octopods and Vampire Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 3. Rome, FAO. 2014. 370 p.
Young R. E., Vecchione M. and Mangold K. M. (1922 – 2003). 2016. Cephalopoda Cuvier 1797. Octopods, squids, nautiluses, etc.. Version 27 February 2016 (under construction). http://tolweb.org/Cephalopoda/19386/2016.02.27 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
Arctic cephalopods:
Bruun A. Fr. Cephalopoda. In The Zoology of Iceland, (eds.) A. Fredriksson and
S. L. Tuxen. Ejnar Munkagaard, Copenhagen, Vol. 4, Part 64, 1945. 45 pp.
Golikov A. V., Sabirov R. M., Lubin P. A., Jørgensen L. L. Changes in distribution and range structure of Arctic cephalopods due to climatic changes of the last decades. Biodiversity, 2013. Vol. 14. – P. 28-35.
Xavier J. C., Cherel Y., Allcock L., Rosa R., Sabirov R. M., Blicher M. E., Golikov A. V. A review on the biodiversity, distribution and trophic role of cephalopods in the Arctic and Antarctic marine ecosystems under a changing ocean. Marine Biology, 2018. Vol. 165. – 26 p.
Alexey V. Golikov and Rushan M. Sabirov, Kazan Federal University, Department of Zoology, & Gudmundur Gudmundsson, Icelandic Institute of Natural History, Department of Collections and Systematics
Cite this page as:
Golikov A. V., Sabirov R. M., Gudmundsson G. (2019). Cephalopoda (Smokkdýr). http://www.ni.is/biota/animalia/mollusca/cephalopoda
Myndir
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson mars 2017