Almennt
Dentalina antennula d’Orbigny 1846
Dentalina antennula d’Orbigny 1846 — sensu Papp, A. and Schmid, M.E., 1985. The fossil foraminifera of the Tertiary Basin of Vienna. Revision of the monograph by Alcide d'Orbigny (1846). Abhandlungen der Geologischen Bundesanstalt, 37: p. 33, pl. 15, figs. 6-9 – Eiland, M. and G. Gudmundsson 2004. Taxonomy of some Recent Nodosariinae (Foraminifera) from the North Atlantic. With notes on wall laminations. Micropaleontology, vol. 50, no.2; plate 1, figure P; Plate 2, figure C.
Nodosaria capitata — Boll, E. F. A., 1846. Geognosie der Deutschen Ostseeländer zwischen Eider und Oder. vi+1-284; p. 177, pl. 2, figs. 13a-b.
Dentalina buchi — Reuss, A. E., 1851. Über die fossilen Foraminiferen und Entomostraceen der Septarienthone der Umgegend von Berlin. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, Berlin, vol. 3; p. 60, pl. 3, fig. 6.
Dentalina philippii — Reuss, A. E., 1851. Über die fossilen Foraminiferen und Entomostraceen der Septarienthone der Umgegend von Berlin. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, Berlin, vol. 3; p. 60, pl. 3, fig. 5.
Nodosaria (Dentalina) capitata (Boll) var. philippi — Reuss, A. E., 1870. Die Foraminiferen des Septarienthones von Pietzpuhl. Sitzberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe, Wien, vol. 62(1); p. 27, pl. 8, fig. 9.
Description: Test straight or slightly arcuate. Chamber arrangement rectilinear and non-embracing. Initial chambers nearly globular, progressively increasing in length as added; the latest about twice as high as broad, and slightly inflated. Aperture a series of radiate slits of an apical crown, located central on chamber and protruding; in all earlier septa, the tip of the apertural crown is resorbed, resulting in rounded passages. Sutures are horizontal and depressed. Wall is finely perforated and seemingly non-lamellar. Test surface is smooth, except for short costae or furrows, confined to the base of chambers. Proloculus with one or more short basal spines. The largest specimen at hand is close to 7 mm in length, most are less than 5 mm. Over 60 specimens were picked from 29 of the 1031 Bioice samples that were checked for forams.
Diagnosis: The elongated chambers and basal costae or furrows render this species distinct from other nodosariids in Icelandic waters.
gg@ni.is
Útbreiðslukort
Myndir
Biota
Biota
Almennt
Elsta steingerða lífveran á jörðinni er um 3,6 milljarða ára og fyrir um 600 milljónum ára voru allar helstu megindeildir lífheimsins komnar fram, svonefnd ríki (Kingdoms): dreifkjörnungar (Procaryota), einfrumungar (Protista), sveppir (Fungi), plöntur (Plantae) og dýr (Animalia), einnig nefnd vefdýr.
Síðustu áratugina hefur skilningi á þróunarsögu lífs fleygt fram, einkum vegna rannsókna á erfðamengi tegunda og bættra tölfræðiaðferða við að leiða líkum að innbyrðis skyldleika þeirra. Líklegasta þróunarsagan er táknuð með skyldleikatré (cladogram), sem er prófanlegt líkan eða nálgun að margbrotinni atburðarás. Flokkunarkerfin endurspegla hinsvegar aðeins helstu og best þekktu tegundahópana, en þó þannig að hver tegundahópur endurspeglar sameiginlegan uppruna útfrá einni sameiginlegri móðurtegund. Rótin á flokkunartrénu samsvarar lífríkinu og uppruna alls lífs, sem greinist í sífellt smærri ættmeiða, allt til tegunda.
Tegundir eru samsafn áþekkra lífvera sem eru gerðar úr einni eða fleiri frumum. Allar lífverur afla sér næringar til viðurværis, þær geta að nokkru leyti brugðist við og lagað sig að breyttum aðstæðum og eignast smávægilega arfbreytt afkvæmi í eigin mynd. Náttúruval hefur valdið því að lítilsháttar arfgengur einstaklingsmunur hefur í tímans rás, orðið að þeirri gjá sem aðgreinir helstu fylkingar og flokka núlifandi tegunda.
Flokkunarfræðingar hafa sammælst um að auðkenna tegundahópa með svonefndu flokkunarstigi (taxonomical rank) til að staðsetja hópa innan þróunartrésins. Rót flokkunartrésins samsvarar lífheiminum, eða öllum tegundum jarðar, sem síðan greinist í sífellt smærri flokkunarheildir: lén (domain), ríki (kingdom), fylkingar (phylum), flokka (class), ættbálka (order), ættir (family), ættkvíslir (genus) og tegundir (species). Algengt er að flokkunarstigin séu mun fleiri ef kvíslgreining þróunar er vel þekkt, einkum innan tegundaríkra flokkunarheilda. Flokkunarstigin eru eingöngu hugsuð sem afstæð röðun tegundahópa eftir sama ættmeið innan þróunartrésins, en að öðru leyti eru flokkunarstigin gagnólík. Þannig er til dæmis engin náttúruleg samsvörun milli ranabjölluættarinnar (Curculionidae) með 50.000 tegundir og mannættarinnar (Hominidae), með sex tegundir, ásamt Homo sapiens.
Flokkunarfræði
Viðfangsefni flokkunarfræðinnar er að leiða líkum að þróunarsögu tegunda og flokka eftir uppruna. Yfirleitt gerður greinarmunur á skyldleikafræði (systematics), flokkunarfræði (taxonomy) og nafngiftafræði (nomenclature). Almennt er litið svo á að viðfangsefni skyldleikafræðinnar séu að skýra fjölbreytni lífs í ljósi þróunar. Flokkunarfræðin fæst við afla gagna um tegundir, lýsa þeim og skipa í flokkunarkerfi (classification) í samræmi við líklegasta þróunartréð. Enginn skarpur greinarmunur er á skyldleikafræði og flokkunarfræði og algengt að þessi heiti séu notuð jöfnum höndum, nánast í sömu merkingu. Hinsvegar hefur nafngiftafræðin skýrt tæknilegt markmið um að þróa og innleiða staðlað alþjóðlegt regluverk um nafngiftir tegunda og flokkunarheilda, eftir stigskiptu kerfi (hierachical system). Reynslan sýnir að hirðuleysi í flokkunarfræðilegum nafngiftum veldur allskyns misskilningi og þvælist fyrir eðlilegri þekkingaröflun. Með nafngiftareglunum er þó alls engin afstaða tekin til fræðilegra kenninga í skyldleika- eða flokkunarfræði.
Flokkunarkerfi eru stundum aðlöguð í ýmsum tilgangi, til dæmis þegar tegundir eru flokkaðar eftir búsvæðum, vistfræðilegu mikilvægi, fæðuvali eða flokkunin jafngildir greiningarlykli. Slík hentiflokkun (nominalism; arbitrary classification) hefur það meginmarkmið að þjóna þörfum notenda á sem skilvirkastan hátt. Slík flokkun byggist á fyrirfram völdum upplýsingum samkvæmt áhugasviði eða þörfum notenda og getur stangast óþyrmilega á við aragrúa arfgengra sérkenna sem afmarka náttúrulega tegundahópa sem eiga sér sameiginlegan uppruna.
Markmið svonefndrar upprunaflokkunar (phylogenetic systematics) er að leiða líkum að kvíslgreiningu þróunar, sem er táknað með skyldleikatré (cladogram). Kvíslgreining þróunartrésin, eða ættmeiðamyndunin, er reiknuð útfrá gagnasafni um sameiginleg sérkenni fjölda tegunda og er nálgun eða líkan af raunsönnum þróunarvenslum.
Hver flokkunarheild getur verið ein eða fleiri tegundir og er það táknað sem sjálfstæð grein á skyldleikatrénu. Náttúrulegir tegundahópar innihalda alla afkomendur frá einni og sömu móðurtegundinni. Slíkir hópar eru sagðir einættaðir (monophyletic). Vanættaðir hópar (paraphyletic) eru flokkunarheildir sem innihalda aðeins suma en ekki alla afkomendur sameiginlegs áa. Fjölættaðir hópar (polyphyletic) innihalda tvær eða fleiri fjarskyldar móðurtegundir og eftir atvikum aðeins suma af afkomendum þeirra. Bæði van- og fjölættuðum tegundahópum er hafnað sem tilviljanakenndri hentiflokkun.
Upprunaflokkun
Skordýrafræðingurinn Willi Hennig (1913-1976) er einn af frumkvöðlum upprunaflokkunar (phylogenetic systematics), en hún byggist á nokkrum einföldum grunnatriðum. Hennig færði rök fyrir því að einu nothæfu vísbendingarnar um þróunarskyldleika tegunda væru hverskyns afleidd sérkenni sem hafa erfst í breyttri mynd meðal allra afkomenda frá einum sameiginlegum forföður. Slík sérkenni nefndi hann hópkenni (synapomorphy). Tilurð slíkra afleiddra sérkenna má yfirleitt skýra sem ummyndun á frumstæðum eiginleika, sem hann nefndi frumkenni (symplesiomorphy). Frumkennið vísar því til eiginleika tegunda innan mun víðtækari flokkunarheildar en þeirrar sem er til athugunar hverju sinni. Hugtökin hópkenni og frumkenni eru því afstæð í þeim skilningi að þau vísa til upprunaskyldra eiginleika meðal flokkunarheilda sem samsvara kvíslgreiningum á þróunartrénu: þannig sitja hópkenni ofar í þróunartrénu en samsvarandi frumkenni eru neðar. Dæmi um hópkenni gæti til að mynda verið fjórir ganglimir af þeirri gerð sem einkennir hópinn ferfætlinga (Tetrapoda). Margt bendir til að slíkir ganglimir séu ummyndaðir uggar á fiskum, sem væru þá frumkenni ganglima, en það einkennir víðtækar flokkunarheild á þróunartrénu sem er neðan við hópinn ferfætlinga. Á sama hátt eru vængir leðurblaka ummyndaðir ganglimir og eru því vísbending um sameiginlegan uppruna allra leðurblaka – í þessu tilviki er frumkennið „ganglimir ferfætlinga“ og þar fyrir ofan á trénu er hópkennið „leðurblökuvængir“. Þannig er haldið áfram að leita sífellt fleiri hópkenna og afhjúpa tré sem endurspeglar kvíslgreiningu þróunar.
Nú er það svo í reynd að allar gagnaskrár um ætluð hópkenni tegunda (putative synapomorphies) innihalda einhverjar mótsagnir um sameiginlegan uppruna þeirra. Dæmi um það er gagnaskráin á meðfylgjandi mynd. Tegundir A og B, hafa hópkennið x’ en ekki tegund C sem hefur frumkennið x. Það bendir til að tegundir A+B hafi báðar erft x’ í umbreyttri mynd frá sameiginlegum forvera og tilheyri því einættuðum hóp sem tegund C er ekki hluti af (sjá mynd, tré 1). Hinsvegar hafa tegundir B og C hópkennin y’ og z’, sem eru aljöfn (congruent) þar sem bæði styðja tilgátuna um að B+C myndi einættaðan hóp sem tegund A er ekki hluti af (sjá mynd, tré 2). Það eru því tvöfalt fleiri hópkenni sem benda til að tegundir B+C séu innbyrðis skyldari en A+B. Ef tré (2) reynist rétt þá kallar það á aukatilgátu sem segir að hópkennið x’ sé í raun sýndarlíking (homoplasy) sem myndaðist í tveimur sjálfstæðum skrefum við þróun tegunda A og B. Sýnt hefur verið fram á að þróunartré sem lágmarkar fjölda sýndarlíkinga, eins og tré (2), er jafnframt það líklegasta á grundvelli tiltekins gagnasafns.
Gögn yfir hópkenni tegunda, eins og kirnaraðir gena, eða líkamsgerð, geta verið gríðarlega umfangsmikil. Þróaðar hafa verið tölfræðiaðferðir til að finna líklegasta þróunartréð fyrir gagnasöfn af ýmsum toga. Í grófum dráttum má skipta þessum aðferðum í tvennt. Annarsvegar eru þær sem byggjast á einföldunargildi (parsimony criterion) og hinsvegar þær sem styðjast við þróunarlíkön, sem aftur eru tvenns konar; í fyrsta lagi aðferð mesta sennileika (maximum likelihood) og hinsvegar aðferðir sem byggjast á bayesískum líkindareikningi. Reyndar eru nafngiftir á þessum aðferðum nokkuð villandi, vegna þess að einföldunaraðferðin (parsimony) tilheyrir einnig flokki tölfræðiaðferða sem eru kenndar við mesta sennileika.
Samrunaþróun og takmörk upprunaflokkunar
Síðustu áratugina hafa þróunartré að verulegu leyti byggst á gögnum um byggingu prótína og gena. Slíkar upplýsingar hafa til að mynda umbylt flokkun blómplantna og dregið fram áður hulinn skyldleika meðal dýra, en jafnframt rennt styrkari stoðum undir viðteknar hugmyndir um skyldleika stærri flokkunarheilda. Þróunartré sem grundvallast á einu eða fleiri genum eru gjarnan kölluð genatré (gene tree). Í ljós hefur komið að mismunandi gen veita misvísandi upplýsingar um skyldleika tegunda svipað og þekkt er með hefðbundin líkamseinkenni eins og beinabyggingu, vöðva, blóðrásarkerfi og fleira. En genin hafa einnig varpað ljósi á furðulegt og áður óþekkt fyrirbrigði, sérstaklega í þróun örvera.
Hefðbundin flokkunarkerfi byggjast á því að hver flokkunarheild og tegund geti aðeins verið upprunnin af einum móðurstofni. Almennt hefur ekki verið gert ráð fyrir að ættmeiðar sem hafa eitt sinn aðgreinst, gætu runnið saman síðar í þróunarsögunni. Hver tegund er því mögulega upphafið að nýjum ættmeið, algerlega einangrað og óháð fjarskyldari flokkunarheildum. Þannig virtist sem þróuninni væru sett ákveðin mörk. Það heyrði til undantekninga að nýjar tegundir yrðu til á einni kynslóð við kynblöndun fjarskyldra tegunda, þótt slík samrunaþróun (reticulate evolution) hafi löngum verið kunnuglegt úrlausnarefni við flokkun ýmissa plantna. Flokkun slíkra blendingstegunda skapar töluverð vandkvæði í hefðbundnum flokkunarkerfum sem eru hugsuð til að endurspegla kvíslgreind þróunartré. Talið var að örverur fylgdu sama kvíslgreinda þróunarferli og dýr og plöntur. Genarannsóknir hafa leitt í ljós að uppruni frumulíffæra á borð við hvatbera og grænukorn verður best útskýrður með samrunaþróun, þar sem örverur af mismunandi tegundum runnu saman í fyrndinni og urðu hlutar af nýjum tegundum. Samhliða því fluttust gen úr erfðamengjum grænukorna og hvatbera inn í erfðamengi viðkomandi „hýsiltegunda“. Þróunarsaga grænukorna og hvatbera á sér því sjálfstæða þróunarsögu áður en þau urðu hlutar af nýjum tegundum og ættbogum.
Síðustu áratugina hefur komið sífellt betur í ljós að bakteríutegundir geta skipst á genum. Þess háttar genaflakk eða láréttur genaflutningur (lateral / horizontal gene transfer) hefur að nokkru marki átt sér stað milli fjarskyldra flokkunarheilda og virðist hafa skipt umtalsverðu máli í þróun örvera. Þegar gen flyst úr einni tegund og yfir í aðra fjarskylda tegund, þá flytjast með aðskotageninu þær stökkbreytingar sem urðu innan upprunalegs ættmeiðs. Að þessu leyti hafa þróunarsögur tveggja ættmeiða runnið saman. Til að greina samrunaþróun af þessum toga meðal örvera er lesið úr mörgum genum, oft heilum erfðamengjum. En samrunaþróun varpar nýju ljósi á merkingu hugtaksins tegund. Til dæmis samanstendur genamengi saurgerilsins Escherichia coli af um 4.288 genum, en uppruna 755 þeirra má skýra sem genaflakk úr fjarskyldum tegundum raunbaktería síðustu 100 ármilljónirnar. Uppruna hvatbera í heilkjörnungum má rekja til svonefndra alfa-dreifkjörnunga og sennilegast eru grænukorn plantna komin af blágrænuþörungum. Slík samrunaþróun fellur ekki vel að kvíslgreindu þróunartré, með einangruðum ættmeiðum sem mynduðust fyrst við aðskilnað tegunda. Þó er sennilegt að verulega hafi dregið úr vægi samrunaþróunar meðal fjölfruma dýra og plantna, en fjölfrumungar urðu ekki til fyrr en tiltölulega langt var liðið á þróunarsögu lífsins. Ái allra lífvera var því ef til vill ekkert eitt lífsform né heldur ákveðinn afmarkaður ættmeiður. Hugsanlega var það samfélag allskyns dreifkjörnunga sem skiptust á genum og þróuðust sem misjafnlega einangraðir hlutar innan sömu heildar. Smám saman varð genaflakk tiltölulega fátíðara milli afmarkaðra hópa þegar hver og einn aðlagaðist að mismunandi umhverfisskilyrðum og myndaði sérhæfða líkamsgerð og lífsmáta, sem samsvara núlifandi flokkunarheildum raunbaktería, fornbaktería og heilkjörnunga. En í reynd er það varla svo að þessar niðurstöður kollvarpi algerlega viðteknum hugmyndum lífsins tré, þó að vissulega breyti þær undirstöðum þess og varpi nýju ljósi á rætur þróunarsögunnar.
(gg@ni.is)
Myndir
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson 28.janúar 2016
- Ríki (Kingdom)
- Einfrumungar (Protista)
- Ríki (Kingdom)
- Einfrumungar (Protista)
- Fylking (Phylum)
- Götungar (Foraminifera)
- Fylking (Phylum)
- Götungar (Foraminifera)
- Tegund (Species)
- Dentalina antennula (Dentalina antennula)
Almennt
Einfrumungar er safnheiti yfir ýmsa fjarskylda tegundahópa af lífverun sem eru aðeins ein heilkjarna fruma allan lífsferilinn, þ.e. allar einfruma tegundir, aðrar en bakteríur, fornbakteríur og sveppir. Þó eru ýmsar undantekningar, því nokkrar tegundir einfrumunga mynda sambýli gerðu úr mörgum samhangandi frumum, án þess þó að úr verði sérhæfðir frumuvefir eða líffæri. Enn aðrir, eins og slímsveppir (Mycetozoa), mynda einskonar samfrymi, þegar stakar slímfrumur renna saman og mynda allstór æxlunarfæri sem líkjast eiginlegum sveppum. Allflestir einfrumungar mynda kynfrumur og sumir hafa ættliðaskipti, þ.e. fullvaxin dýr eru ýmis einlitna eða tvílitna.
Áður var talið að einfrumungar mynduðu einættaða flokkunarheild (monophyletic group), sem hefði þróast útfrá einum sameiginlegum forföður og aðgreinst síðar í frumdýr (Protozoa) og frumplöntur (Protophyta). Nú bendir flest til að einfrumungar séu vanættuð flokkunareining (paraphyletic), þ.e. hópurinn inniheldur aðeins suma, en ekki alla þá afkomendur sem þróuðust útfrá einum upprunalegum móðurstofni. Einfrumungar eru í þeim skilningi fremur ósamstæður hópur sem skiptist tugi fylkinga, en innbyrðis skyldleiki þeirra er enn nokkuð á reiki.
Þekktar eru um 200.000 tegundir af núlifandi einfrumungum. Þeir lifa sjó, ferskvatni, rökum jarðvegi. Sumar tegundir geta tillífað eins og aðrar plöntur en aðrar eru ófrumbjarga dýr og taka til sín lífræna fæðu. Svonefndar augnglennur (Euglenophyta) geta hvoru tveggja, tillífað í sólarljósi og skipt yfir í ránlífi á myrkum búsvæðum. Enn aðrar stunda sníkju- eða samlíf í öðrum tegundum
gg@ni.is
Heimildir
1. Brusca and Brusca, Invertebrates, second ed., 2003, Sinauer Press.
2. http://www.tolweb.org/Eukaryotes/3, skoðað 17.11.2015
3. https://en.wikipedia.org/wiki/Protista_taxonomy skoðað 17.11.2015
4. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1713255/ skoðað 17.11.2015
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson 2.desember 2015
Lýsing
Götungar (Foraminifera) eru einfruma sjávardýr sem mynda smágerðar skeljar úr kalki eða samanlímdum sandkornum og öðrum aðskotahlutum. Skeljarnar eru fjölbreytilegar að gerð, allt allt frá einföldum sekklaga hjúp til þess að vera samsettar úr fjölda smáhólfa. Algeng stærð götunga er frá um 0,1 til 0,5 mm, en margar núlifandi tegundir verða nokkrir sentimetrar.
Lífveran sem myndar skelina er slímkennd fruma, sem heldur sig að mestu innan í skelinni og sendir frá sér langa þræði af frymistaumum, svonefnda skinfætur, sem mynda óreglulegt frymisnet (granuloreticulate pseudopods). Skinfæturna, eða frymisnetið, notar fruman til færa sig úr stað, veiða aðrar lífverur sér til viðurværis, eða taka til sín uppleyst næringarefni úr umhverfinu.
Götungar eru meðal algengustu lífvera sjávar; þeir eru í öllum heimshöfum, allt frá fjöru og niður í dýpstu afkima sjávar. Algengt er að millilítri af botnseti innihaldi nokkur hundruð eintök sem tilheyra tugum tegunda. Botn heimshafanna er víða þakinn misþykku lagi af tómum götungaskeljum. Setlög jarðar eru óhemju rík af steingerðum götungum, allt frá kambríum. Af þeim sökum hafa götungar verið rannsakaðir af kappi frá því fyrir upphaf 19. aldar. Þekktar eru um 40.000 steingerðar tegundir og þar af eru um 2.100 núlifandi. Langflestar tegundirnar eru botnlægar, sem ýmist sitja fastar á hörðu undirlagi, mjaka sér eftir sjávarbotninum eða grafa sig niður í laust botnset. Aðeins um 40 núlifandi tegundir ala allan sinn aldur sem svifdýr í efri lögum sjávar. Þótt sviflægu tegundirnar séu fáar, þá er sjávarbotninn víða þakinn allþykku lagi af skeljum þeirra (globigerina ooze).
Á Íslandsmiðum eru þekktar götungategundir 241. Ein af stærstu tegundundunum á Íslandsmiðum (Cornuspiroides striolatus) myndar kalkskel, sem getur orðið allt að 4 cm í þvermál.
Þekktar götungategundir á Íslandsmiðum, hér skipað í þrjá hópa eftir byggingarefni skeljar samkvæmt viðtekinni venju.
gg@ni.is
Sandgötungar (Agglutinating species)
Adercotryma glomerata (Brady, 1878)
Ammodiscus gullmarensis Höglund, 1948
Ammoglobigerina globigeriniformis (Parker & Jones, 1865)
Archimerismus subnodosus (Brady, 1884)
Armorella sphaerica Heron-Allen & Earland, 1932
Astrorhiza arenaria Carpenter in Norman, 1877
Astrorhiza granulosa (Brady, 1879)
*Astrorhiza angulosa Brady, 1881
Astrorhiza limicola Sandahl, 1858
Astrorhiza sabulifera Shchedrina, 1946
Bathysiphon crassatina (Brady, 1884)
*Astrorhiza crassatina Brady, 1884
Bathysiphon giganteum Cushman, 1917
*Bathysiphon flavidum var. giganteum Cushman, 1917
Botellina labyrinthica Brady, 1881
Cribrostomoides jeffreysii (Williamson, 1858)
Cribrostomoides subglobosa (Cushman, 1910)
*Cribrostomoides subglobosus (Cushman, 1910)
Crithionina granum Goës, 1894
Crithionina hispida Flint, 1899
Crithionina pisum Goës, 1896
Cuneata arctica (Brady, 1881)
*Reophax arctica Brady, 1881
Cystammina pauciloculata (Brady, 1879)
Dendronina arborescens Heron-Allen & Earland, 1922
*Hyperammina arborescens (Heron-Allen & Earland, 1922)
Eggerella bradyi (Cushman, 1911)
*Verneulina bradyi Cushman, 1911
Haplophragmoides canariensis (d'Orbigny, 1839)
Haplophragmoides major Cushman, 1920
Hemisphaerammina bradyi Loeblich & Tappan, 1957
Hormosina pilulifera (Brady, 1884)
*Reophax pilulifera Brady, 1884
Hormosinella distans (Brady, 1881)
*Reophax distans Brady, 1881
Hormosinella guttifera (Brady, 1881)
*Reophax guttifera Brady, 1881
Hyperammina cylindrica Parr, 1950
Hyperammina elongata Brady, 1878
Hyperammina friabilis Brady, 1884
Hyperammina laevigata Wright, 1891
Jaculella obtusa Brady, 1882
Komokia multiramosa Tendal & Hessler, 1977
Labrospira crassimargo (Norman, 1892)
*Cribrostomoides crassimargo (Norman, 1892)
Lagenammina difflugiformis (Brady, 1879)
*Saccammina difflugiformis (Brady, 1879)
Loeblichopsis sabulosa (Brady, 1881)
Pilulina jeffreysii Carpenter, 1875
Placopsilinella aurantiaca Earland, 1934
Psammatodendron arborescens Norman, 1881
Psammosphaera fusca Schulze, 1875
Recurvoidella bradyi (Robertson, 1891)
*Haplophragmoides bradyi (Robertson, 1891)
Recurvoides turbinata (Brady, 1881)
*Recurvoides turbinatus (Brady, 1881)
Reophax nodulosus Brady, 1879
Reophax rostrata Höglund, 1947
Reophax scorpiurus de Montfort, 1808
Reophax subfusiformis Earland, 1933
Rhabdammina abyssorum M. Sars, 1869
Rhabdammina linearis Brady, 1879
Rhabdammina neglecta Gooday, 1986
Rhizammina algaeformis Brady, 1879
Saccammina sphaerica Brady, 1871
*Astrammina sphaerica (Brady, 1871)
Saccorhiza ramosa (Brady, 1879)
Septuma ocotillo Tendal & Hessler, 1977
Spiroplectammina biformis (Parker & Jones, 1865)
Technitella legumen Norman, 1878
Testulosiphon indivisus (Brady, 1884)
Textularia bocki Höglund, 1947
Textularia earlandi Parker, 1952
Textularia torquata Parker, 1952
Testulosiphon indivisus (Brady, 1884)
Tholosina bulla (Brady, 1881)
Thurammina albicans Brady, 1879
Thurammina compressa Brady, 1879
Thurammina papillata Brady, 1879
Tolypammina vagans (Brady, 1879)
Tritaxis fusca (Williamson, 1858)
Trochammina inflata (Montagu, 1808)
Trochammina nana (Brady, 1881)
Trochammina pseudoinflata Scott & Vilks, 1991
Trochammina pusilla Höglund, 1947
*Trochammina quadriloba Höglund, 1948
Trochammina squamata Jones & Parker, 1860
Verneuilinulla advena (Cushman, 1922)
*Eggerella advena (Cushman, 1922)
Postulínsgötungar (Calcareous species - porcellaneous)
Biloculinella inflata (Wright, 1902)
Cornuloculina inconstans (Brady, 1879)
*Ophthalmidium inconstans Brady, 1884
Cornuspira antarctica Rhumbler, 1931
Cornuspira carinata (Costa, 1856)
Cornuspira foliacea (Philippi, 1844)
Cornuspira involvens (Reuss, 1850)
Cyclogyra involvens (Reuss, 1850)
Cornuspirella diffusa (Heron-Allen & Earland, 1913)
Cornuspira profundum Stschedrina, 1946
Cornuspiroides striolata (Brady, 1882)
Cribromiliolinella ericsoni (Loeblich & Tappan, 1957)
*Cruciloculina ericsoni Loeblich & Tappan, 1957
Cycloforina contorta (d'Orbigny, 1839)
* Quinqueloculina contorta d'Orbigny, 1839
Discospirina tenuissima (Costa, 1856)
(non Discospirinia ittalica (Costa, 1856))
Edentostomina cultrata (Brady, 1881)
*Quinqueloculina cultrata (Brady, 1881)
Fischerina communis (Seguenza, 1880)
Glomospira gordialis (Jones & Parker, 1860)
Gordiospira arctica Cushman, 1933
Miliolinella circularis (Bornemann, 1855)
*Triloculina circularis Bornemann, 1855
Miliolinella subrotunda (Montagu, 1803)
*Quinqueloculina subrotunda Montagnu, 1803
*Pateoris hauerinoides (Rhumbler, 1936)
Miliolinella valvularis (Reuss, 1851)
* Triloculina valvularis Reuss, 1851
Spirophthalmidium acutimargo (Brady, 1884)
*Ophthalmidium acutimargo (Brady, 1884)
Patellina corrugata Williamson, 1858
Planispirinoides bucculenta (Brady, 1884)
Pyrgo bulloides (d'Orbigny, 1826)
Pyrgo comata (Brady, 1881)
Pyrgo depressa (d'Orbigny, 1826)
Pyrgo elongata (d'Orbigny, 1826)
Pyrgo inornata (d'Orbigny, 1846)
*Pyrgo anomala (Schlumberger, 1891)
Pyrgo labrum Gudmundsson, 1998
Pyrgo lucernula (Schwager, 1866)
Pyrgo murrhina (Schwager, 1866)
Pyrgo pyxis Gudmundsson, 1998
Pyrgo ringens (Lamarck, 1804)
Pyrgo sarsi (Schlumberger, 1891)
Pyrgo serrata (Bailey, 1861)
Pyrgo williamsoni (Silvestri, 1923)
Pyrgoella sphaera (d'Orbigny, 1839)
Quinqueloculina arctica Cushman, 1933
Quinqueloculina auberiana d'Orbigny, 1839
Quinqueloculina agglutinans d'Orbigny, 1839
Quinqueloculina nitida Nørvang, 1945
Quinqueloculina seminuda Reuss, 1866
Quinqueloculina seminula (Linnaeus, 1758)
*Quinqueloculina seminulum (Linnaeus, 1758)
Quinqueloculina vulgaris d'Orbigny, 1826
Sigmopyrgo vespertilio (Schlumberger, 1891)
*Pyrgo vespertilio (Schlumberger, 1891)
Silicosigmoilina groenlandica (Cushman) emend Loeblich & Tappan, 1953
*Quinqueloculina groenlandica Cushman, 1933
Siphonaperta quadrata (Nørvang, 1945)
*Quinqueloculina quadrata Nørvang, 1945
Spiroloculina limbata d'Orbigny, 1826
Spirophthalmidium acutimargo (Brady, 1884)
*Ophthalmidium acutimargo (Brady, 1884)
Triloculina oblonga (Montagu, 1803)
Triloculina tricarinata d'Orbigny, 1826
Triloculina trigonula (Lamarck, 1804)
Triloculina trihedra Loeblich & Tappan, 1953
Triloculinoides magnusi Stschedrina, 1946
Glergötungar (Calcareous species - hyaline)
Alabaminella weddellensis (Earland, 1936)
*Eponides weddellensis Earland, 1936
Astacolus de Montfort, 1808
Astrononion gallowayi Loeblich & Tappan, 1953
Astrononion stellatum Cushman & Edwards, 1937
Bolivinellina pseudopunctata (Höglund, 1947)
*Bolivina pseudopunctata Höglund, 1947
Bolivinellina pseudopunctata (Höglund, 1947)
*Brizalina pseudopunctata (Hoeglund, 1947)
Buccella frigida (Cushman, 1921)
Buccella frigida (Cushman, 1921)
*Eponides frigida (Cushman, 1922)
Buccella tenerrima (Bandy, 1950)
Bulimina marginata d'Orbigny, 1826
Buliminella hensoni Lagoe, 1977
Cassidulina laevigata d'Orbigny, 1826
Cassidulina neoteretis Seidenkrantz, 1995
Cassidulina nitidula (Chaster), sensu Cushman 1922; in Nørvang, 1945
Cassidulina reniforme Nørvang, 1945
*Cassidulina crassa var. reniforme Nørvangi, 1945
Cassidulina teretis Tappan, 1951
Cassidulina teretis Tappan, 1951
*Islandiella teretis (Tappan, 1951)
Cassidulina translucens Cushman & Hughes, 1925
Chilostomella ovoidea Reuss, 1850
Cibicides refulgens de Montfort, 1808
Cibicides wuellerstorfi (Schwager, 1866)
*Planulina wuellerstorfi (Schwager, 1866)
Cribroelphidium albiumbilicatum (Weiss, 1954)
*Elphidium albiumbilicatum (Weiss, 1954)
Cribroelphidium excavatum (Terquem, 1875)
*Elphidium excavatum (Terquem, 1875)
*Elphidium excavatum subsp. clavatum Cushman, 1930
Cribroelphidium incertum Williamson, 1858
*Elphidium incertum (Williamson, 1858)
Cribroelphidium magellanicum (Heron-Allen & Earland, 1932)
*Elphidium magellanicum Heron-Allen & Earland, 1932
Cribroelphidium subarcticum (Cushman, 1944)
*Elphidium subarcticum Cushman, 1944
Dentalina antennula d'Orbigny, 1846
Dentalina mutabilis (Costa, 1855)
*Dentalina flintii (Cushman, 1923)
Dentalina pauperata (d'Orbigny, 1846)
Laevidentalina pauperata (d'Orbigny, 1846)
Dentalina frobisherensis Loeblich & Tappan, 1953
*Laevidentalina frobisherensis (Loeblich and Tappan, 1953)
Discanomalina coronata (Parker & Jones, 1865)
*Anomalina coronata Parker & Jones, 1865
Discanomalina coronata (Parker & Jones, 1865)
*Paromalina coronata (Parker & Jones, 1865)
Discorbinella bertheloti (d'Orbigny, 1839)
*Discorbis bertheloti (d'Orbigny, 1839)
Elphidiella arctica (Parker & Jones, 1864)
Elphidiella groenlandica (Cushman, 1936)
Elphidium bartletti Cushman, 1933
Elphidium frigidum Cushman, 1933
Elphidium hallandense Brotzen, 1943
Elphidium williamsoni Haynes, 1973
Enantiodentalina obliqua (d'Orbigny, 1826)
*Dentalina obliqua d'Orbigny, 1826
Evolvocassidulina bradyi (Norman, 1881)
*Cassidulinoides bradyi (Norman, 1881)
Favulina hexagona (Williamson, 1848)
*Lagena hexagona (Williamson, 1848)
Favulina hexagona (Williamson, 1848)
*Oolina hexagona (Williamson, 1848)
Favulina melo (d'Orbigny, 1839)
*Oolina melo d'Orbigny, 1839
Favulina squamosa (Montagu, 1803)
*Lagena squamosa (Montagu, 1803)
Fissurina laevigata Reuss, 1850
*Lagena laevigata (Reuss, 1850)
Fissurina marginata (Montagu, 1803)
*Lagena marginata (Montagu, 1803)
Fissurina orbignyana Seguenza, 1862
*Lagena orbignyana (Seguenza, 1862)
Gavelinopsis praegeri (Heron-Allen & Earland, 1913)
Glabratella arctica Scott & Vilks, 1991
Glandulina ovula d'Orbigny, 1846
*Glandulina laevigata (d'Orbigny, 1839)
Globigerina bulloides d'Orbigny, 1826
Globobulimina auriculata subsp. arctica Hoeglund, 1947
Globobulimina pyrula (d'Orbigny, 1846)
*Bulimina pyrula d'Orbigny, 1846
Globocassidulina crassa (d'Orbigny, 1839)
*Cassidulina crassa d'Orbigny, 1839
Haynesina orbiculare (Brady, 1881)
Haynesina orbiculare (Brady, 1881)
*Protelphidium orbiculare (Bardy, 1881)
Homalohedra acuticosta (Reuss, 1862)
*Lagena acuticosta Reuss, 1862
Hyalinea balthica (Schröter, 1783)
*Anomalina balthica (Schröter, 1783)
Hyalinea balthica (Schröter, 1783)
Hyalinonetrion distomum (Parker & Jones, 1864)
*Lagena distoma Parker & Jones, 1864
Hyalinonetrion gracillima (Seguenza, 1862)
*Lagena gracillima (Seguenza, 1862)
Ioanella tumidula (Brady, 1884)
*Eponides tumidulus (Brady, 1884)
Islandiella helenae Feyling-Hanssen & Buzas, 1976
Islandiella islandica (Nørvang, 1945)
*Cassidulina islandica Nørvang, 1945
Islandiella islandica (Nørvang, 1945)
Islandiella norcrossi (Cushman, 1933)
*Cassidulina norcrossi Cushman, 1933
Laevidentalina antarctica (Parr, 1950)
Laevidentalina baggi (Galloway & Wissler, 1927)
Laevidentalina communis (d'Orbigny, 1826)
*Dentalina communis d'Orbigny, 1826
Laevidentalina communis (d'Orbigny, 1826)
Laevidentalina filiformis (d'Orbigny, 1826)
Lagena montagui Silvestri, 1902
Lagena perlucida (Montagu, 1803)
Lagena striata (d'Orbigny, 1839)
Laminononion tumidum (Cushman & Edwards, 1937)
*Astrononion tumidum Cushman & Edwards, 1937
Laryngosigma lactea (Walker & Jacob, 1798)
*Guttulina lactea (Walker & Jacob, 1798)
Lenticulina glabrata (Cushman, 1923)
*Cristellaria occidentalis var. glabrata Cushman, 1923
Lobatula lobatula (Walker & Jacob, 1798)
*Cibicides lobatulus (Walker & Jacob, 1798)
Loeblichopsis sabulosa (Brady, 1881)
Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg, 1861)
*Globigerina pachyderma (Ehrenberg, 1861)
Nodosaria subannulata Cushman, 1923
*Pseudonodosaria subannulata (Cushman, 1923)
Nonionoides turgida (Williamson, 1858)
*Nonionella turgida (Williamson, 1858)
Oolina borealis Loeblich & Tappan, 1954
Oolina globosa (Montagu, 1803)
*Lagena globosa (Montagu, 1803)
Oolina melo d'Orbigny, 1839
*Lagena melo (Fichtel & Moll, 1798)
Oridorsalis tenerus (Brady, 1884)
*Oridorsalis tener (Brady, 1884)
Oridorsalis umbonatus (Reuss, 1851)
Parafissurina fusuliformis Loeblich & Tappan, 1953
Patellina corrugata Williamson, 1858
Procerolagena clavata (d'Orbigny, 1846)
*Lagena clavata (d'Orbigny, 1846)
Pseudonodosaria incerta (Neugeboren, 1856)
Pseudoparrella takayanagii (Iwasa, 1955)
*Epistominella takayanagii Iwasa, 1955
Pseudopolymorphina novangliae (Cushman, 1923)
Pullenia bulloides (d'Orbigny, 1846)
*Pullenia bulloides (d'Orbigny, 1846)
Pullenia bulloides (d'Orbigny, 1846)
*Pullenia sphaeroides (d'Orbigny, 1826)
Pullenia osloensis Feyling-Hanssen, 1954
Pullenia quinqueloba (Reuss, 1851)
Pullenina subcarinata (d'Orbigny, 1839)
Reussoolina laevis (Montagu, 1803)
*Lagena laevis (Montagu, 1803)
Robertina arctica d'Orbigny, 1846
Robertinoides charlottensis (Cushman, 1925)
Rosalina anomala Terquem, 1875
Rupertina stabilis (Wallich, 1877)
*Rupertia stabilis Wallich, 1877
Stainforthia concava (Höglund, 1947)
Stainforthia concava (Höglund, 1947)
*Virgulina concava Hoglund, 1947
Stainforthia fusiformis (Williamson, 1848)
Stetsonia arctica Green, 1960
Trifarina angulosa (Williamson, 1858)
*Angulogerina angulosa (Williamson, 1858)
Trifarina angulosa (Williamson, 1858)
*Trifarina angulosa (Williamson, 1858)
Trifarina fluens (Todd, 1948)
*Trifarina fluens (Todd, 1948)
Uvigerina peregrina Cushman, 1923
*Uvigerina peregrina Cushman, 1923
Vaginulina undata d'Orbigny, 1902
*Vaginulina undata d'Orbigny, 1902
Vasicostella squamosoalata (Brady, 1881)
*Lagena squamosoalata Brady, 1881
Heimildir
1. Murray, J., 2007. Biodiversity of living benthic foraminifera: How many species are there? Marine Micropaleontology, 64, p.163–176
2. Loeblich, A.R., Tappan, H., 1987. Foraminiferal Genera and Their Classification, vols. 1 and 2. Van Nostrand Reinhold, New York.
3. https://en.wikipedia.org/wiki/Foraminifera (skoðað 27.1.2016)
Höfundur
Guðmundur Guðmundsson 6.desember 2015