Krían verpur allt í kringum norðurhvel jarðar og er algengur varpfugl hér á landi. Krían er alger farfugl og dvelst í S-Atlantshafi á vetrum (Egevang o.fl. 2010).
Stofnfjöldi
Giskað var á að hér yrpu 250.000−500.000 pör kringum 1990 (Umhverfisráðuneytið 1992). Það mat hefur að öllum líkindum verið alltof hátt og er hér fært niður í 150.000−250.000 pör. Stærstu vörpin hafa verið á annnesjum, einkum vestanlands og norðan og sum þeirra hafa talið yfir 10 þúsund pör (sjá kort).
Kynslóðalengd (IUCN): 13,4 ár Tímabil sem mat miðast við (3 kynslóðir): 1977–2017
Kríuvarpi hefur hnignað víða á landinu frá og með 2005 þegar hrun varð í sandsílastofninum. Á sama tíma hefur varpárangur kríunnar verið afar lélegur flest árin á Suður- og Vesturlandi þar sem margar af stærstu byggðunum hafa verið. Flestar kríubyggðir á þessu svæði eru því aðeins svipur hjá sjón og sumar alveg horfnar. Því miður liggja afar litlar tölulegar upplýsingar um flest kríuvörp og nánast ekkert af því hefur verð birt, sjá þó Jóhann Óla Hilmarsson (2017). Auk þess er viðmiðunartímabil mjög langt (40 ár fyrir þrjár kynslóðir). Hér verður þó kría af varfærni flokkuð sem tegund í nokkurri hættu (VU, A2ab).
Viðmið IUCN: A2abc
A2. Fækkun í stofni ≥30% á síðustu 10 árum eða síðustu þremur kynslóðum, hvort sem er lengra, þar sem fækkunin eða orsakir hennar hafa ekki stöðvast EÐA eru óþekktar EÐA eru óafturkræfar; byggt á athugun, mati, ályktun eða grun samkvæmt eftirtöldum atriðum: (a) beinni athugun, (b) stofnvísitölu sem hæfir tegundinni, (c) samdrætti á dvalar- eða varpsvæði, útbreiðslusvæði og/eða hnignun búsvæðis.
Kría er friðuð samkvæmt lögum nr. 64/1994 um vernd, friðun og veiðar á villtum fuglum og villtum spendýrum.
Veiðirétthafa er heimilt að taka egg kríu en þó aldrei eftir 15. júní ár hvert.
Mikilvæg svæði
Kríuvarp hefur að mestu brugðist vegna sandsílaskorts sunnanlands frá 2005 og því eru ekki nægjanlegar upplýsingar til að meta með vissu hvaða kríuvörp hér á landi eru alþjóðlega mikilvæg, auk þess sem marktækar talningar eru tiltölulega fáar. Auk stóra varpsins í Hrísey má teljast afar líklegt að a.m.k. fimm svæði hafi náð alþjóðlegum mörkum á síðustu árum (sjá töflu). Gróflega áætlað gæti um þriðjungur stofnsins orpið á þessum svæðum en óvissa er mikil.
A4 i: Evrópa = 5.600 pör/pairs (Wetlands International 2016)
B1 i: A4 i
Töflur
Gróft mat á stórum kríuvörpum á mikilvægum fuglasvæðum á Íslandi – A rough estimate of large Sterna paradisaea colonies in important bird areas in Iceland.*
*byggt á Náttúrufræðistofnun Íslands. 1Þorsteinn Þorsteinsson og Sverrir Thorstensen 2014
Myndir
Heimildir
Egevang C., I.J. Stenhouse, R. Phillips, Æ. Petersen, J.W. Fox og J.R.D. Silk 2010. Tracking of Arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration. Proceedings of the National Academy of Sciences 107: 2078–2081.
Jóhann Óli Hilmarsson 2017. Varpfuglar á Seltjarnarnesi 2017. Unnið fyrir umhverfisnefnd Seltjarnarness.
Umhverfisráðuneytið 1992. Iceland: national report to UNCED. Reykjavík: Umhverfisráðuneytið.
Þorsteinn Þorsteinsson og Sverrir Thorstensen 2014. Fuglar í Hrísey á Eyjafirði. Talning sumarið 2014 með samanburði við talningar 1994 og 2004. Unnið fyrir Umhverfisnefnd Akureyrar.
Höfundur
Kristinn Haukur Skarphéðinsson maí 2017, júní 2018, október 2018
Elsta steingerða lífveran á jörðinni er um 3,6 milljarða ára og fyrir um 600 milljónum ára voru allar helstu megindeildir lífheimsins komnar fram, svonefnd ríki (Kingdoms): dreifkjörnungar (Procaryota), einfrumungar (Protista), sveppir (Fungi), plöntur (Plantae) og dýr (Animalia), einnig nefnd vefdýr.
Síðustu áratugina hefur skilningi á þróunarsögu lífs fleygt fram, einkum vegna rannsókna á erfðamengi tegunda og bættra tölfræðiaðferða við að leiða líkum að innbyrðis skyldleika þeirra. Líklegasta þróunarsagan er táknuð með skyldleikatré (cladogram), sem er prófanlegt líkan eða nálgun að margbrotinni atburðarás. Flokkunarkerfin endurspegla hinsvegar aðeins helstu og best þekktu tegundahópana, en þó þannig að hver tegundahópur endurspeglar sameiginlegan uppruna útfrá einni sameiginlegri móðurtegund. Rótin á flokkunartrénu samsvarar lífríkinu og uppruna alls lífs, sem greinist í sífellt smærri ættmeiða, allt til tegunda.
Tegundir eru samsafn áþekkra lífvera sem eru gerðar úr einni eða fleiri frumum. Allar lífverur afla sér næringar til viðurværis, þær geta að nokkru leyti brugðist við og lagað sig að breyttum aðstæðum og eignast smávægilega arfbreytt afkvæmi í eigin mynd. Náttúruval hefur valdið því að lítilsháttar arfgengur einstaklingsmunur hefur í tímans rás, orðið að þeirri gjá sem aðgreinir helstu fylkingar og flokka núlifandi tegunda.
Flokkunarfræðingar hafa sammælst um að auðkenna tegundahópa með svonefndu flokkunarstigi (taxonomical rank) til að staðsetja hópa innan þróunartrésins. Rót flokkunartrésins samsvarar lífheiminum, eða öllum tegundum jarðar, sem síðan greinist í sífellt smærri flokkunarheildir: lén (domain), ríki (kingdom), fylkingar (phylum), flokka (class), ættbálka (order), ættir (family), ættkvíslir (genus) og tegundir (species). Algengt er að flokkunarstigin séu mun fleiri ef kvíslgreining þróunar er vel þekkt, einkum innan tegundaríkra flokkunarheilda. Flokkunarstigin eru eingöngu hugsuð sem afstæð röðun tegundahópa eftir sama ættmeið innan þróunartrésins, en að öðru leyti eru flokkunarstigin gagnólík. Þannig er til dæmis engin náttúruleg samsvörun milli ranabjölluættarinnar (Curculionidae) með 50.000 tegundir og mannættarinnar (Hominidae), með sex tegundir, ásamt Homo sapiens.
Flokkunarfræði
Viðfangsefni flokkunarfræðinnar er að leiða líkum að þróunarsögu tegunda og flokka eftir uppruna. Yfirleitt gerður greinarmunur á skyldleikafræði (systematics), flokkunarfræði (taxonomy) og nafngiftafræði (nomenclature). Almennt er litið svo á að viðfangsefni skyldleikafræðinnar séu að skýra fjölbreytni lífs í ljósi þróunar. Flokkunarfræðin fæst við afla gagna um tegundir, lýsa þeim og skipa í flokkunarkerfi (classification) í samræmi við líklegasta þróunartréð. Enginn skarpur greinarmunur er á skyldleikafræði og flokkunarfræði og algengt að þessi heiti séu notuð jöfnum höndum, nánast í sömu merkingu. Hinsvegar hefur nafngiftafræðin skýrt tæknilegt markmið um að þróa og innleiða staðlað alþjóðlegt regluverk um nafngiftir tegunda og flokkunarheilda, eftir stigskiptu kerfi (hierachical system). Reynslan sýnir að hirðuleysi í flokkunarfræðilegum nafngiftum veldur allskyns misskilningi og þvælist fyrir eðlilegri þekkingaröflun. Með nafngiftareglunum er þó alls engin afstaða tekin til fræðilegra kenninga í skyldleika- eða flokkunarfræði.
Flokkunarkerfi eru stundum aðlöguð í ýmsum tilgangi, til dæmis þegar tegundir eru flokkaðar eftir búsvæðum, vistfræðilegu mikilvægi, fæðuvali eða flokkunin jafngildir greiningarlykli. Slík hentiflokkun (nominalism; arbitrary classification) hefur það meginmarkmið að þjóna þörfum notenda á sem skilvirkastan hátt. Slík flokkun byggist á fyrirfram völdum upplýsingum samkvæmt áhugasviði eða þörfum notenda og getur stangast óþyrmilega á við aragrúa arfgengra sérkenna sem afmarka náttúrulega tegundahópa sem eiga sér sameiginlegan uppruna.
Markmið svonefndrar upprunaflokkunar (phylogenetic systematics) er að leiða líkum að kvíslgreiningu þróunar, sem er táknað með skyldleikatré (cladogram). Kvíslgreining þróunartrésin, eða ættmeiðamyndunin, er reiknuð útfrá gagnasafni um sameiginleg sérkenni fjölda tegunda og er nálgun eða líkan af raunsönnum þróunarvenslum.
Hver flokkunarheild getur verið ein eða fleiri tegundir og er það táknað sem sjálfstæð grein á skyldleikatrénu. Náttúrulegir tegundahópar innihalda alla afkomendur frá einni og sömu móðurtegundinni. Slíkir hópar eru sagðir einættaðir (monophyletic). Vanættaðir hópar (paraphyletic) eru flokkunarheildir sem innihalda aðeins suma en ekki alla afkomendur sameiginlegs áa. Fjölættaðir hópar (polyphyletic) innihalda tvær eða fleiri fjarskyldar móðurtegundir og eftir atvikum aðeins suma af afkomendum þeirra. Bæði van- og fjölættuðum tegundahópum er hafnað sem tilviljanakenndri hentiflokkun.
Upprunaflokkun
Skordýrafræðingurinn Willi Hennig (1913-1976) er einn af frumkvöðlum upprunaflokkunar (phylogenetic systematics), en hún byggist á nokkrum einföldum grunnatriðum. Hennig færði rök fyrir því að einu nothæfu vísbendingarnar um þróunarskyldleika tegunda væru hverskyns afleidd sérkenni sem hafa erfst í breyttri mynd meðal allra afkomenda frá einum sameiginlegum forföður. Slík sérkenni nefndi hann hópkenni (synapomorphy). Tilurð slíkra afleiddra sérkenna má yfirleitt skýra sem ummyndun á frumstæðum eiginleika, sem hann nefndi frumkenni (symplesiomorphy). Frumkennið vísar því til eiginleika tegunda innan mun víðtækari flokkunarheildar en þeirrar sem er til athugunar hverju sinni. Hugtökin hópkenni og frumkenni eru því afstæð í þeim skilningi að þau vísa til upprunaskyldra eiginleika meðal flokkunarheilda sem samsvara kvíslgreiningum á þróunartrénu: þannig sitja hópkenni ofar í þróunartrénu en samsvarandi frumkenni eru neðar. Dæmi um hópkenni gæti til að mynda verið fjórir ganglimir af þeirri gerð sem einkennir hópinn ferfætlinga (Tetrapoda). Margt bendir til að slíkir ganglimir séu ummyndaðir uggar á fiskum, sem væru þá frumkenni ganglima, en það einkennir víðtækar flokkunarheild á þróunartrénu sem er neðan við hópinn ferfætlinga. Á sama hátt eru vængir leðurblaka ummyndaðir ganglimir og eru því vísbending um sameiginlegan uppruna allra leðurblaka – í þessu tilviki er frumkennið „ganglimir ferfætlinga“ og þar fyrir ofan á trénu er hópkennið „leðurblökuvængir“. Þannig er haldið áfram að leita sífellt fleiri hópkenna og afhjúpa tré sem endurspeglar kvíslgreiningu þróunar.
Nú er það svo í reynd að allar gagnaskrár um ætluð hópkenni tegunda (putative synapomorphies) innihalda einhverjar mótsagnir um sameiginlegan uppruna þeirra. Dæmi um það er gagnaskráin á meðfylgjandi mynd. Tegundir A og B, hafa hópkennið x’ en ekki tegund C sem hefur frumkennið x. Það bendir til að tegundir A+B hafi báðar erft x’ í umbreyttri mynd frá sameiginlegum forvera og tilheyri því einættuðum hóp sem tegund C er ekki hluti af (sjá mynd, tré 1). Hinsvegar hafa tegundir B og C hópkennin y’ og z’, sem eru aljöfn (congruent) þar sem bæði styðja tilgátuna um að B+C myndi einættaðan hóp sem tegund A er ekki hluti af (sjá mynd, tré 2). Það eru því tvöfalt fleiri hópkenni sem benda til að tegundir B+C séu innbyrðis skyldari en A+B. Ef tré (2) reynist rétt þá kallar það á aukatilgátu sem segir að hópkennið x’ sé í raun sýndarlíking (homoplasy) sem myndaðist í tveimur sjálfstæðum skrefum við þróun tegunda A og B. Sýnt hefur verið fram á að þróunartré sem lágmarkar fjölda sýndarlíkinga, eins og tré (2), er jafnframt það líklegasta á grundvelli tiltekins gagnasafns.
Gögn yfir hópkenni tegunda, eins og kirnaraðir gena, eða líkamsgerð, geta verið gríðarlega umfangsmikil. Þróaðar hafa verið tölfræðiaðferðir til að finna líklegasta þróunartréð fyrir gagnasöfn af ýmsum toga. Í grófum dráttum má skipta þessum aðferðum í tvennt. Annarsvegar eru þær sem byggjast á einföldunargildi (parsimony criterion) og hinsvegar þær sem styðjast við þróunarlíkön, sem aftur eru tvenns konar; í fyrsta lagi aðferð mesta sennileika (maximum likelihood) og hinsvegar aðferðir sem byggjast á bayesískum líkindareikningi. Reyndar eru nafngiftir á þessum aðferðum nokkuð villandi, vegna þess að einföldunaraðferðin (parsimony) tilheyrir einnig flokki tölfræðiaðferða sem eru kenndar við mesta sennileika.
Samrunaþróun og takmörk upprunaflokkunar
Síðustu áratugina hafa þróunartré að verulegu leyti byggst á gögnum um byggingu prótína og gena. Slíkar upplýsingar hafa til að mynda umbylt flokkun blómplantna og dregið fram áður hulinn skyldleika meðal dýra, en jafnframt rennt styrkari stoðum undir viðteknar hugmyndir um skyldleika stærri flokkunarheilda. Þróunartré sem grundvallast á einu eða fleiri genum eru gjarnan kölluð genatré (gene tree). Í ljós hefur komið að mismunandi gen veita misvísandi upplýsingar um skyldleika tegunda svipað og þekkt er með hefðbundin líkamseinkenni eins og beinabyggingu, vöðva, blóðrásarkerfi og fleira. En genin hafa einnig varpað ljósi á furðulegt og áður óþekkt fyrirbrigði, sérstaklega í þróun örvera.
Hefðbundin flokkunarkerfi byggjast á því að hver flokkunarheild og tegund geti aðeins verið upprunnin af einum móðurstofni. Almennt hefur ekki verið gert ráð fyrir að ættmeiðar sem hafa eitt sinn aðgreinst, gætu runnið saman síðar í þróunarsögunni. Hver tegund er því mögulega upphafið að nýjum ættmeið, algerlega einangrað og óháð fjarskyldari flokkunarheildum. Þannig virtist sem þróuninni væru sett ákveðin mörk. Það heyrði til undantekninga að nýjar tegundir yrðu til á einni kynslóð við kynblöndun fjarskyldra tegunda, þótt slík samrunaþróun (reticulate evolution) hafi löngum verið kunnuglegt úrlausnarefni við flokkun ýmissa plantna. Flokkun slíkra blendingstegunda skapar töluverð vandkvæði í hefðbundnum flokkunarkerfum sem eru hugsuð til að endurspegla kvíslgreind þróunartré. Talið var að örverur fylgdu sama kvíslgreinda þróunarferli og dýr og plöntur. Genarannsóknir hafa leitt í ljós að uppruni frumulíffæra á borð við hvatbera og grænukorn verður best útskýrður með samrunaþróun, þar sem örverur af mismunandi tegundum runnu saman í fyrndinni og urðu hlutar af nýjum tegundum. Samhliða því fluttust gen úr erfðamengjum grænukorna og hvatbera inn í erfðamengi viðkomandi „hýsiltegunda“. Þróunarsaga grænukorna og hvatbera á sér því sjálfstæða þróunarsögu áður en þau urðu hlutar af nýjum tegundum og ættbogum.
Síðustu áratugina hefur komið sífellt betur í ljós að bakteríutegundir geta skipst á genum. Þess háttar genaflakk eða láréttur genaflutningur (lateral / horizontal gene transfer) hefur að nokkru marki átt sér stað milli fjarskyldra flokkunarheilda og virðist hafa skipt umtalsverðu máli í þróun örvera. Þegar gen flyst úr einni tegund og yfir í aðra fjarskylda tegund, þá flytjast með aðskotageninu þær stökkbreytingar sem urðu innan upprunalegs ættmeiðs. Að þessu leyti hafa þróunarsögur tveggja ættmeiða runnið saman. Til að greina samrunaþróun af þessum toga meðal örvera er lesið úr mörgum genum, oft heilum erfðamengjum. En samrunaþróun varpar nýju ljósi á merkingu hugtaksins tegund. Til dæmis samanstendur genamengi saurgerilsins Escherichia coli af um 4.288 genum, en uppruna 755 þeirra má skýra sem genaflakk úr fjarskyldum tegundum raunbaktería síðustu 100 ármilljónirnar. Uppruna hvatbera í heilkjörnungum má rekja til svonefndra alfa-dreifkjörnunga og sennilegast eru grænukorn plantna komin af blágrænuþörungum. Slík samrunaþróun fellur ekki vel að kvíslgreindu þróunartré, með einangruðum ættmeiðum sem mynduðust fyrst við aðskilnað tegunda. Þó er sennilegt að verulega hafi dregið úr vægi samrunaþróunar meðal fjölfruma dýra og plantna, en fjölfrumungar urðu ekki til fyrr en tiltölulega langt var liðið á þróunarsögu lífsins. Ái allra lífvera var því ef til vill ekkert eitt lífsform né heldur ákveðinn afmarkaður ættmeiður. Hugsanlega var það samfélag allskyns dreifkjörnunga sem skiptust á genum og þróuðust sem misjafnlega einangraðir hlutar innan sömu heildar. Smám saman varð genaflakk tiltölulega fátíðara milli afmarkaðra hópa þegar hver og einn aðlagaðist að mismunandi umhverfisskilyrðum og myndaði sérhæfða líkamsgerð og lífsmáta, sem samsvara núlifandi flokkunarheildum raunbaktería, fornbaktería og heilkjörnunga. En í reynd er það varla svo að þessar niðurstöður kollvarpi algerlega viðteknum hugmyndum lífsins tré, þó að vissulega breyti þær undirstöðum þess og varpi nýju ljósi á rætur þróunarsögunnar.
Dýr eru fjölfruma heilkjörnungar (Eucaryota) með ýmsa sérhæfða frumuvefi og líffæri sem aðrar lífverur hafa ekki, til að mynda taugar og vöðva. Flest bendir til að allar dýrategundir myndi einættaða flokkunarheild (monophyletic group), þ.e. að uppruni þeirra er rakinn til einnar og sömu móðurtegundarinnar. Nánasti ættingi dýra eru kragafrumungar (Choanoflagellata), en það eru einfrumungar sem mynda laustengt sambýli margra einstaklinga. Hin sameiginlega formóðir allra vefdýra og núlifnandi kragafrumunga var uppi fyrir rúmlega 600 milljón árum, eða á ofanverðu forkambríum.
Öll dýr eru ófrumbjarga og afla sér næringar með því að taka til sín lífræna fæðu með ýmsum hætti. Þótt slíkur lífsmáti einkenni dýr, þá þekkist hann einnig meðal annarra lífvera, til að mynda gerla og sumra plantna sem veiða dýr sér til viðurværis. Ófrumbjarga lífsmáti er því afar frumstæður eiginleiki, í þeim skilningi að hann varð til og þróaðist löngu fyrir tilurð dýra.
Núlifandi dýr skiptast í um 35 fylkingar (Phylum), sem flestar aðgreindust í þróunarsögunni við upphaf kambríum, fyrir 541 milljón árum. Allflestar þessara fylkinga eiga sér fulltrúa í íslenskri náttúru. Langsamlega tegundaríkasta fylkingin er liðdýr, en þar á meðal eru skordýr, krabbadýr og fleiri fjölskrúðugir undirhópar. Af öllum þekktum tegundum jarðar, þá eru um 82% liðdýr, en þar á eftir eru lindýr, með um 6% tegundanna. Áætla má að heildarfjöldi dýrategunda í heiminum séu um 7,7 milljónir, en þar af er aðeins búið að uppgötva rúmlega 1,6 milljón. Þótt aðeins lítill hluti dýrategunda sé þekktur, þá er nokkuð víst að hlutfallsleg skipting þeirra milli fylkinga liggi fyrir í megindráttum.
Íslenskar dýrategundir skipta þúsundum. Á landi og í ferskvatni eru þekktar rúmlega 2.000 tegundir og innan íslenskrar efnahagslögsögu er vitað um ríflega 2500 tegundir. Heildarfjöldinn er þó eflaust margfalt meiri, enda eru fjölmargir tegundaauðugir dýrahópar í íslenskri náttúru lítt rannsakaðir.
(gg@ni.is)
Heimildir
1.Zhang, Z-Q. (2013). Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. Zootaxa, 3703: 5-11.
2.Lecointre, G. & Le Guyader, H. 2006. The tree of life, Harvard Univ. Press, London.
3. Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011). How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? PLoS Biol 9(8): e1001127.doi:10.1371/journal.pbio.1001127
Fylking seildýra (Chordata) telur rúm 4% allra dýra (Animalia) en er þó líklega best þekkt. Meðal seildýra eru spendýr, fiskar, fuglar, froskdýr og skriðdýr.
Það sem einkennir seildýr er hryggstrengur eða seil með baklægum holum taugastreng. Baklægi taugastrengurinn er til staðar á fullorðinsstigi meðal hryggdýra en kemur fyrir á einhverjum stigum í þroskaferli annarra seildýra. Seilin verður að hrygg og hauskúpu hjá hryggdýrum.
Heimildir
Jón Már Halldórsson. „Hvað er seildýr?“ Vísindavefurinn, 20. apríl 2001. Sótt 12. desember 2017. http://visindavefur.is/svar.php?id=1520.
Fuglar (Aves) tilheyra fylkingunni seildýr (Chordata) sem flokkast með dýraríkinu (Animalia). Fuglar eru tvífætt hryggdýr með heitt blóð sem verpa eggjum. Framlimir þeirra eru vængir, þeir hafa fjaðrir og hol bein.
Á Íslandi verpa að staðaldri 75 fuglategundir. Algengastar þeirra eru endur og aðrir vatnafuglar (24 tegundir) og sjófuglar (23 tegundir). Þá verpa hér 12 tegundir spörfugla (16%), 11 tegundir vaðfugla (15%), fjórar tegundir af ránfuglum og uglum og ein tegund hænsnfugla (rjúpa).
Nokkrar fuglategundir eru háðar því að geta komið við á landinu á reglubundnum ferðum milli varp- og vetrarheimkynna, til vetrardvalar og jafnvel sumardvalar. Sumar þeirra eru jafnframt varpfuglar hér og eða geta bæði verið fargestir og vetrargestir.
Hér er fjallað um fuglategundir sem dvelja á Íslandi að staðaldri.
Strandfuglar (Charadriiformes) eru fjölskrúðugur hópur fugla en innan ættbálksins er 31 tegund sem dvelur að staðaldri á Íslandi. Þær tilheyra sex ættum; svartfuglaætt, lóuætt, tjaldaætt, máfaætt, snípuætt og kjóaætt.
Sterna paradisaea is very common in Iceland. The population is poorly known and roughly estimated 150,000−250,000 pairs before the crash of the sandeel Ammodytes spp. stocks in 2005. Four areas are designated IBAs for this species and 34% of the birds may breed in such areas.
Icelandic Red list 2018: Vulnerable (VU, A2abc), uplisted from Least concern (LC) in 2000.